Współpraca mikrobiologiczna
tak jak lwy łączą się w stada lub wildebeest w stadach, większość drobnoustrojów jest towarzyska i żyje w grupach. Wiele mikrobów współpracuje w obrębie gatunków, aby zbierać zasoby, poruszać się, atakować lub bronić się w sposób, który byłby niemożliwy dla pojedynczych komórek., Podobnie jak u zwierząt, kluczem do zrozumienia ewolucji wewnątrzgatunkowej współpracy drobnoustrojów jest rozróżnienie między współpracą, która skutkuje bezpośrednią korzyścią dla współpracowników i współpracą altruistyczną, w której jednostka płaci koszt netto sprawności fizycznej w celu przyznania korzyści fitness odbiorcy.
współpraca oparta na bezpośrednich korzyściach fitness może być często traktowana jako synergia osiągnięta poprzez wspólne wykonywanie zadań, które w przeciwnym razie mogłyby być wykonywane samodzielnie., Takie interakcje powodują, że wszyscy współpracownicy zyskują zdolność do podjęcia decyzji o współpracy i są szeroko rozpowszechnione zarówno u drobnoustrojów, jak i większych organizmów. Często jednak ciekawsze są przypadki współpracy altruistycznej, w których przynajmniej niektórzy współpracownicy ponoszą netto spadek sprawności ze współpracy. Altruistyczne interakcje w koloniach mrówek-w których większość osobników całkowicie poświęca własną reprodukcję, aby ułatwić ich królowej-zdziwiony Karol Darwin, bo jak selekcja może doprowadzić do Cechy, która zmniejsza sprawność?, Darwin spekulował, że wybór grup rodzinnych może zawierać wyjaśnienie. Sto lat później idea ta została rozszerzona i sformalizowana jako koncepcja doboru kinowego na sprawność integracyjną (Hamilton, 1964). Sprawność inkluzywna jednostki obejmuje nie tylko wpływ jej cech na jej własną reprodukcję, ale także wpływ na krewnych, którzy mogą dzielić geny leżące u podstaw tych cech., Zasada Hamiltona matematycznie opisuje warunki, w których można wybierać kosztowne – nawet samobójcze – cechy i okazała się kluczowa w zrozumieniu altruistycznego zachowania u mikrobów i makrobów.
dobór kinowy sformalizowany przez regułę Hamiltona podkreśla znaczenie trzech parametrów: koszt cechy dla aktora, korzyść z cechy dla odbiorców i związek między aktorami a odbiorcami., Oszacowanie tych parametrów, zwłaszcza w kontekście naturalnym, jest kluczowe, ale często nietrywialne, ponieważ koszty i korzyści nie są miarami absolutnymi, ale w stosunku do egoistycznych alternatyw dawcy i biorcy. Koszty i korzyści z interakcji drobnoustrojów mogą się znacznie różnić. Najbardziej ekstremalne przykłady obejmują – jak mrówki, które zdziwiły Darwina-niektórzy uczestnicy poświęcają całą sprawność, albo specjalizując się wyłącznie w zadaniach nie-reprodukcyjnych, albo nawet aktywnie niszcząc siebie., Aby takie kosztowne cechy mogły ewoluować, korzyści, jakie osiągają, muszą być znaczne i w jak największym stopniu skierowane do bliskich krewnych. Mieszane populacje wielu gatunków lub nawet tylko kilka szczepów jednego gatunku nie powinny generalnie ewoluować altruizmu.
wysoka relacja jest kluczowa dla większości cech altruistycznych i istnieje wiele sposobów, aby to osiągnąć. Mechanizmy, które bezpośrednio korzyści preferencyjnie do krewnych (lub szkody preferencyjnie do nie-krewnych) są zbiorczo znane jako dyskryminacja rodziny (Strassmann et al., 2011)., Najprostszym i prawdopodobnie najważniejszym z nich dla drobnoustrojów jest ograniczone rozproszenie. Gdy dyspersja jest ograniczona, najczęściej dochodzi do lokalnych interakcji między bliskimi krewnymi. Wiele drobnoustrojów rozmnaża się klonalnie i porusza się powoli, w wyniku czego plamy genetycznie identycznych komórek pochodzących od jednego progenitora, zwłaszcza gdy mała propagule rozprasza się do wcześniej niezabezpieczonego plastra., Przy wysokich gęstościach ograniczona przestrzeń może prowadzić spontaniczną segregację populacji o niskim stosunku do sektorów o wysokim stosunku, tak że współpracujące szczepy mogą wchodzić w interakcje ze współpracującymi krewnymi i niewspółpracującymi z niewspółpracującymi (Nadell et al., 2010).
bardziej złożone mechanizmy dyskryminacji kinowej zwiększają relatedness poprzez różnicowanie wpływu na krewnych i nie-krewnych. U zwierząt dyskryminacja rodzinna jest często funkcją pamięci lub uczenia się, np. gdy mrówki i inne owady społeczne chronią swoje kolonie przed zwornikami, które nie mają prawidłowych wskazówek., Bez mózgów drobnoustroje muszą przyjmować różne podejścia. Niektóre drobnoustroje opierają się mieszaniu z nie-krewnymi-niepowiązane kolonie bakterii Proteus mirabilis i wiele innych bakterii tworzą wyraźne granice zwane liniami Dienów w punktach styku, zamiast łączenia się w większą grupę (Budding et al., 2009). Inne drobnoustroje wyrażają cząsteczki adhezyjne, które ułatwiają agregację z innymi komórkami noszącymi te same czynniki adhezyjne (Smukalla et al., 2008)., Jeszcze inne drobnoustroje przynoszą korzyści krewnym, niszcząc nie-krewnych poprzez wydzielanie bakteriocyny, które zabijają komórki pozbawione prawidłowego genu odporności. Takie systemy niszczą konkurentów, ale pozostawiają bliskich krewnych bez szwanku i mogą zwiększyć lokalne powiązania i ułatwić ewolucję cech kooperacyjnych.
gdy relacja jest niska, eksploatacja może podążać za i destabilizować cechy altruistyczne., Nawet cecha altruistyczna, która silnie przynosiła korzyści populacji współpracowników, jest podatna na konkurencję z osobami, które czerpią korzyści ze współpracy, ale nie płacą kosztów samej współpracy. Takie osoby uzyskują indywidualne korzyści fitness kosztem całej populacji. Teoria ekonomiczna i ewolucyjna nazywa to zjawisko tragedią Wspólnoty i od dziesięcioleci szczególną uwagę poświęca się biologii ewolucyjnej, aby wyjaśnić, dlaczego takie konflikty nie wykluczają ewolucji i utrzymania współpracy., Wiele prac empirycznych sugeruje, że w mikrobach, przynajmniej, często to robią.
drobnoustroje wykonują wiele procesów biologicznych poprzez wydzielanie substancji chemicznych do swojego środowiska. Chemikalia te mogą metabolizować zasoby, bronić się przed atakiem, ułatwiać przemieszczanie się drobnoustrojów, a nawet przekazywać informacje, ale także czynią wiele drobnoustrojów szczególnie podatnymi na zagrożenie eksploatacji., Wydzielane chemikalia są energicznie drogie i publiczne – z ich korzyści mogą korzystać nie tylko producenci, ale także sąsiednie komórki – a zatem w drobnoustrojach nawet wiele pozornie pozamałżeńskich funkcji zyskuje element społeczny. W połączeniu z drobnoustrojów ' szybki czas generacji i wysokie mutacje stawki, ten brak prywatyzacji sprawia, że eksploatacja szczególna przeszkoda do współpracy w wielu drobnoustrojów, i w rzeczywistości mutanty niedobór w kooperacyjnych cech są często izolowane od laboratoriów, dzikich i klinicznych populacji drobnoustrojów (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey and Rainey, 2003; West and Buckling, 2003).