Xylem pojawił się wcześnie w historii ziemskiego życia roślinnego. Kopalne rośliny z anatomicznie zachowanym ksylem znane są z syluru (ponad 400 milionów lat temu), a śladowe skamieniałości przypominające pojedyncze komórki ksylemu można znaleźć we wcześniejszych skałach ordowiku. Najwcześniejszy prawdziwy i rozpoznawalny ksylem składa się z tracheidów o spiralno-pierścieniowej warstwie wzmacniającej dodanej do ściany komórkowej., Jest to jedyny rodzaj ksylemu występujący u najwcześniejszych roślin naczyniowych, a ten typ komórki nadal znajduje się w protoksylemie (pierwszy utworzony ksylem) wszystkich żyjących grup roślin naczyniowych. Kilka grup roślin rozwinęło później niezależnie komórki tracheidowe w wyniku ewolucji zbieżnej. W żywych roślinach tracheidy z pestkami nie pojawiają się w rozwoju aż do dojrzewania metaksylemu (po protoksylemie).
u większości roślin tracheidy pełnią funkcję pierwotnych komórek transportowych. Innym typem elementu naczyniowego, występującym w naczyniach naczyniowych, jest element naczyniowy., Elementy zbiorników są łączone od końca do końca, tworząc zbiorniki, w których woda przepływa bez przeszkód, jak w rurze. Obecność naczyń ksylemowych jest uważana za jedną z kluczowych innowacji, które doprowadziły do sukcesu okrytonasiennych. Jednak występowanie elementów naczyniowych nie ogranicza się do okrytonasiennych i nie występuje w niektórych archaicznych lub „bazalnych” liniach okrytonasiennych: (np. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae i Winteraceae), a ich wtórny ksylem jest opisany przez Arthura Cronquista jako”prymitywnie bezskrzydły”., Cronquist uważał naczynia Gnetum za zbieżne z naczyniami roślin okrytonasiennych. Hipoteza alternatywna mówi, że elementy naczyń powstały w prekursorze do okrytonasiennych, a następnie zostały utracone.
zdjęcia przedstawiające elementy ksylemu w pędzie drzewa figowego (Ficus alba): zmiażdżone kwasem solnym, między szkiełkami i pokrywami
aby fotosynteza została wykonana, rośliny muszą wchłonąć CO
2 z atmosfery., Ma to jednak swoją cenę: podczas gdy szpary są otwarte, aby umożliwić wejście CO
2, woda może odparować. Woda jest tracona znacznie szybciej niż CO
2 jest wchłaniany, więc rośliny muszą ją zastąpić i opracowały systemy do transportu wody z wilgotnej gleby do miejsca fotosyntezy. Wczesne rośliny zasysały wodę między ścianami swoich komórek, następnie wykształciły zdolność kontrolowania utraty wody (i Co
2) dzięki zastosowaniu aparatów szparkowych. Wyspecjalizowane tkanki transportu wodnego szybko ewoluowały w postaci hydroidów, tracheidów, następnie ksylem wtórnym, a następnie endodermy i ostatecznie naczyń.,
wysokie CO
2 poziomy siluriańsko-Dewońskiej epoki, kiedy rośliny po raz pierwszy kolonizowały ziemie, oznaczały, że zapotrzebowanie na wodę było stosunkowo niskie. Gdy Co
2 zostało wycofane z atmosfery przez rośliny, w jej wychwytywaniu tracono więcej wody, a wyewoluowały bardziej eleganckie mechanizmy transportowe. W miarę rozwoju mechanizmów transportu wody i wodoodpornych skórek, rośliny mogły przetrwać bez ciągłego pokrywania się warstwą wody. Przejście z poikilohydrii do homoiohydrii otworzyło nowy potencjał kolonizacji., Rośliny potrzebowały wtedy solidnej struktury wewnętrznej, która utrzymywała długie wąskie kanały do transportu wody z gleby do wszystkich różnych części rośliny naziemnej, zwłaszcza do części, w których doszło do fotosyntezy.
podczas Silurii, CO
2 było łatwo dostępne, więc niewiele wody potrzebowało, aby go zdobyć. Pod koniec karbonu, kiedy poziom Co
2 obniżył się do poziomu zbliżającego się do dzisiejszego, około 17 razy więcej wody tracono na jednostkę Co
2., Jednak nawet w tych „łatwych” wczesnych dniach woda była na wagę złota i musiała być transportowana do części rośliny z mokrej gleby, aby uniknąć wysuszenia. Ten wczesny transport wodny wykorzystywał mechanizm spójności-napięcia, który jest nieodłączny dla wody. Woda ma tendencję do rozpraszania się na obszary, które są bardziej suche, a proces ten jest przyspieszony, gdy woda może być wirowa wzdłuż tkaniny o małych przestrzeniach., W małych przejściach, takich jak między ścianami komórek roślinnych (lub w tracheidach), kolumna wody zachowuje się jak guma – gdy cząsteczki odparowują z jednego końca, ciągną cząsteczki za sobą wzdłuż kanałów. Dlatego sama transpiracja stanowiła siłę napędową transportu wodnego we wczesnych zakładach. Jednak bez dedykowanych statków transportowych mechanizm spójności-naprężenia nie może transportować wody więcej niż około 2 cm, poważnie ograniczając wielkość najwcześniejszych roślin., Proces ten wymaga stałego dopływu wody z jednego końca, aby utrzymać łańcuchy; aby uniknąć jej wyczerpania, rośliny opracowały wodoodporny naskórek. Wczesny naskórek mógł nie mieć porów, ale nie pokrywał całej powierzchni rośliny, dzięki czemu wymiana gazowa mogła być kontynuowana. Jednak odwodnienie czasami było nieuniknione; wczesne rośliny radzą sobie z tym, mając dużo wody przechowywanej między ścianami komórkowymi, a jeśli chodzi o to wystaje trudne czasy, wprowadzając życie „na wstrzymanie”, aż więcej wody jest dostarczana.,
opaska z późnego syluru / wczesnego dewonu. Opaski są trudne do zobaczenia na tej próbce, ponieważ nieprzezroczysta powłoka węglowa ukrywa znaczną część rurki. Opaski są widoczne tylko w miejscach po lewej stronie obrazu-kliknij na obrazek, aby powiększyć widok. Podziałka: 20 µm
aby uwolnić się od ograniczeń niewielkich rozmiarów i stałej wilgotności, jakie powodował system transportu miąższowego, rośliny potrzebowały bardziej wydajnego systemu transportu wodnego., Podczas wczesnego Sylurii rozwinęli wyspecjalizowane komórki, które zostały zdrewniałe (lub nosiły podobne związki chemiczne), aby uniknąć implozji; proces ten zbiegł się z śmiercią komórek, umożliwiając opróżnianie ich wnętrzności i przepuszczanie przez nie wody. Te szersze, martwe, puste komórki były milion razy bardziej przewodzące niż metoda międzykomórkowa, dając możliwość transportu na większe odległości i wyższe szybkości dyfuzji CO
2.
, Wczesne dewońskie preracheofity Aglaophyton i Horneophyton mają struktury bardzo podobne do hydroidów współczesnych mchów.Zakłady nadal opracowywały nowe sposoby zmniejszania oporu przepływu w swoich komórkach, zwiększając w ten sposób efektywność transportu wody. Opaski na ścianach rur, w rzeczywistości widoczne od wczesnego syluru, są wczesną improwizacją wspomagającą łatwy przepływ wody. Rurki prążkowane, jak również rurki z ornamentami na ścianach, zostały zdrewniałe i, gdy tworzą jednokomórkowe kanały, są uważane za tracheidy., Te,” nowej generacji ” konstrukcji komórek transportowych, mają bardziej sztywną strukturę niż hydroidy, dzięki czemu radzą sobie z wyższymi poziomami ciśnienia wody. Tracheidy mogą mieć pojedyncze pochodzenie ewolucyjne, być może w obrębie hornworts, łącząc wszystkie tracheofity (ale mogły wyewoluować więcej niż raz).
transport wodny wymaga regulacji, a dynamiczną kontrolę zapewnia stomata.By dostosowując ilość wymiany gazowej, mogą ograniczyć ilość wody utraconej przez transpirację., Jest to ważna rola, w której zaopatrzenie w wodę nie jest stałe, a w rzeczywistości aparaty szparkowe wykształciły się przed tracheidami, będąc obecne w rogówkach Nie naczyniowych.
endoderma wyewoluowała prawdopodobnie w okresie Silu-dewonu, ale pierwsze skamieniałe dowody na taką strukturę są Karbońskie. Ta struktura w korzeniach pokrywa tkankę transportującą wodę i reguluje wymianę jonową (i zapobiega niepożądanym patogenom itp. od wejścia do systemu transportu wodnego). Endoderma może również zapewnić ciśnienie w górę, wypychając wodę z korzeni, gdy transpiracja nie wystarcza kierowcy.,
Kiedy rośliny wyewoluowały na takim poziomie kontrolowanego transportu wody, były naprawdę homoiohydryczne, zdolne do pozyskiwania wody ze swojego środowiska przez organy podobne do korzeni, zamiast polegać na folii wilgoci powierzchniowej, umożliwiając im wzrost do znacznie większych rozmiarów. W wyniku uniezależnienia się od otoczenia utracili zdolność przetrwania wysychania – kosztowną cechę do utrzymania.
podczas dewonu maksymalna średnica xylemu wzrastała z czasem, przy czym minimalna średnica pozostała dość stała., Do środkowego dewonu średnica tracheidowa niektórych linii roślinnych (Zosterophyllophytes) była plateaed. Szersze tracheidy pozwalają na szybszy transport wody, ale ogólna szybkość transportu zależy również od ogólnej powierzchni przekroju samego wiązki ksylowej. Wzrost grubości wiązek naczyniowych wydaje się korelować z szerokością osi roślin i wysokością roślin; jest również ściśle związany z pojawieniem się liści i zwiększoną gęstością jamy ustnej, co zwiększyłoby zapotrzebowanie na wodę.,
podczas gdy szersze tchawice o solidnych ściankach umożliwiają osiągnięcie wyższych ciśnień transportu wody, zwiększa to problem kawitacji. Kawitacja występuje, gdy w naczyniu tworzy się pęcherzyk powietrza, zrywając wiązania między łańcuchami cząsteczek wody i zapobiegając ich ciągnięciu większej ilości wody z ich spoistym napięciem. Tracheid, raz kawitowany, nie może mieć jego zator usunięte i powrócić do służby (z wyjątkiem kilku zaawansowanych angiosperms, które rozwinęły mechanizm tego). W związku z tym warto roślin ” podczas, aby uniknąć wystąpienia kawitacji., Z tego powodu otwory w ściankach tchawicy mają bardzo małe średnice, aby zapobiec przedostawaniu się powietrza i umożliwić powstawanie pęcherzyków. Cykle zamrażania i rozmrażania są główną przyczyną kawitacji. Uszkodzenie ściany tracheid niemal nieuchronnie prowadzi do wycieku powietrza i kawitacji, stąd znaczenie wielu tracheid pracujących równolegle.
Kawitacja jest trudna do uniknięcia, ale po jej wystąpieniu rośliny mają szereg mechanizmów do powstrzymania uszkodzeń., Małe doły łączą sąsiadujące kanały, aby umożliwić przepływ płynu między nimi, ale nie powietrza – choć jak na ironię te doły, które zapobiegają rozprzestrzenianiu się zatorów, są również główną ich przyczyną. Te otwierane powierzchnie dodatkowo zmniejszają przepływ wody przez ksylem aż o 30%. Iglaki, jurajskie, opracowały genialne ulepszenie, wykorzystując struktury podobne do zaworów do izolowania kawitowanych elementów. Te struktury torus-margo mają blob unoszący się w środku pączka; gdy jedna strona obniża ciśnienie, blob jest zasysany do torusa i blokuje dalszy przepływ., Inne rośliny po prostu akceptują kawitację; na przykład dęby rosną pierścień szerokich naczyń na początku każdej wiosny, z których żaden nie przetrwać zimowych przymrozków. Klony wykorzystują nacisk korzenia każdej sprężyny, aby zmusić sok do góry od korzeni, wyciskając wszelkie pęcherzyki powietrza.
rosnące na wysokość wykorzystywały również inną cechę tracheidów – wsparcie oferowane przez ich zdrewniałe ściany. Nieaktywne tracheidy zostały zachowane do utworzenia silnego, drzewiastego pnia, wytwarzanego w większości przypadków przez wtórny ksylem., Jednak u wczesnych roślin tracheidy były zbyt podatne mechanicznie i zachowały centralną pozycję, z warstwą twardej skleroenchymy na zewnętrznej krawędzi łodyg. Nawet gdy tracheidy przyjmują rolę strukturalną, są one wspierane przez tkankę skleroenchymatyczną.
Tracheidy kończą się ścianami, które nakładają duży opór na przepływ; członkowie naczyń mają perforowane ściany końcowe i są ułożone szeregowo, tak jakby były jednym ciągłym naczyniem. Funkcja ścian końcowych, które były stanem domyślnym w dewonie, polegała prawdopodobnie na unikaniu embolizacji., Zator to miejsce, w którym powstaje pęcherzyk powietrza w tchawicy. Może to nastąpić w wyniku zamrożenia lub przez gazy rozpuszczające się z roztworu. Gdy zator powstaje, zwykle nie można go usunąć( ale patrz później); dotknięta komórka nie może wciągnąć wody w górę i jest bezużyteczna.
ściany końcowe,
rozmiar tracheidów jest ograniczony, ponieważ składają się one z pojedynczej komórki; ogranicza to ich długość, co z kolei ogranicza ich maksymalną użyteczną średnicę do 80 µm. Przewodność rośnie wraz z czwartą mocą średnicy, więc zwiększona średnica ma ogromne korzyści; elementy naczyń, składające się z wielu komórek, połączone na ich końcach, pokonały tę granicę i pozwoliły tworzyć większe rurki, osiągające średnice do 500 µm i długości do 10 m.,
naczynia wyewoluowały najpierw w suchym, niskim Co
2 okresach późnego Permu, u skrzyp, paproci i Selaginellales niezależnie, a później pojawiły się w środkowej kredzie w angiospermach i gnetofitach.Statki pozwalają tej samej powierzchni przekroju drewna transportować około sto razy więcej wody niż tracheidy! Pozwoliło to roślinom na wypełnienie większej liczby łodyg włóknami strukturalnymi, a także otworzyło nową niszę dla winorośli, które mogły transportować wodę bez bycia tak grubym jak drzewo, na którym rosły., Pomimo tych zalet Drewno tracheidowe jest o wiele lżejsze, a tym samym tańsze w produkcji, ponieważ naczynia muszą być znacznie wzmocnione, aby uniknąć kawitacji.