Revisor 1: Gáspár Jékely
Esta é uma análise interessante fornecer uma explicação física para a manutenção da simetria bilateral na evolução animal. Considero o documento bem escrito, os argumentos convincentes, e tenho apenas alguns comentários para esclarecer o debate.os autores abstêm-se de discutir locomoção no mundo microscópico., No entanto, penso que perdem aqui uma oportunidade. Sabemos que, no mundo micro, muitos organismos podem navegar de forma muito eficiente. Eles conseguiram isso não por serem bilateralmente simétricos, mas usando natação helicoidal e o ajuste das trajetórias helicoidais. Isto acontece muitas vezes em diversas protistas fototácticas (por exemplo, Chlamydomonas, dinoflagelatos) e nas larvas ciliadas próximas às esféricas dos bilaterianos (por exemplo, anelídeos, hemicordatos). Uma razão pela qual esta é uma estratégia eficaz para pequenos organismos, mas não grandes, é, como discutido no documento, os diferentes números de Reynolds., Isto poderia implicar que a bilateralidade só evoluiu quando os primeiros metazoanos tinham atingido um tamanho suficientemente grande. Este interessante limiar físico poderia ser discutido em mais detalhes.resposta dos autores: em primeiro lugar, agradecemos ao Dr. Jékely pelo seu trabalho inestimável. A ideia de que a bilateralidade evoluiu quando os animais à mão tinham atingido um certo tamanho (por exemplo, Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) não pode ser provada por provas convincentes no momento (ver por exemplo Chen et al. Science, 305: 218-222-although this is controversial)., O fato de que vários animais pequenos, vivendo no Reino dos números de Reynolds baixos, têm simetria bilateral provavelmente indica que a bilateralidade poderia ter evoluído no mundo microscópico, mas muito provavelmente não oferece o tipo de vantagem sobre outras simetrias lá como faz no mundo macro. Até se poder excluir que certos factores possam favorecer a simetria bilateral no micro mundo, preferimos evitar tomar uma posição sobre este problema evolutivo – de outra forma excitante. Por favor, consulte também a resposta n. o 1 ao Dr. Aravind.,
o modelo implica que os primeiros bilaterianos não estavam escavando, mas nadando livremente ou rastejando no sedimento. Seria interessante ver uma discussão sobre isso no contexto dos primeiros fósseis putativamente bilaterianos. A interpretação de que se trata de vestígios de animais reprodutores pode ser ligeiramente contrária à hipótese (por exemplo, Jensen Integr. Amostra. Biol., 43:219–228).,resposta dos autores: dado que a origem exacta dos primeiros bilaterianos não está provada, não gostaríamos de tomar partido no seu estilo de vida; no entanto, o tópico dos fósseis, ainda altamente controversos, é muito interessante. O seguinte parágrafo foi adicionado à seção” problemas aparentes com a associação de simetria e locomoção”:
” outra questão potencial pode surgir se examinarmos os primeiros fósseis do Pré-Cambriano., Estes traços são retidos enterros horizontais na camada superior do sedimento e também são atribuídos a animais bilaterianos . No entanto, esta visão tem sido desafiada pela descoberta de protistas gigantes trace maker , apresentados como candidatos para os produtores desses trilhos antigos., Agora, de acordo com a nossa hipótese, parece fácil conciliar o putativo escavação comportamento e bilaterality no pré-câmbricas animais mencionados acima (se é que realmente existiu) considerando que a camada superior do sedimento é susceptível de ter uma estrutura flexível, com baixa densidade, portanto, não exigem, necessariamente, o corpo escavação para ser cilíndrica.”
consequentemente, as referências citadas também foram adicionadas ao papel.
sugiro incluir também na Figura 1. um bilateriano com um corpo cilíndrico, mas com apêndices laterais., Um corpo achatado lateralmente não é geral para mover ativamente os bilaterianos. Por exemplo, os policaetas anelídeas errantes têm um corpo que é aproximadamente cilíndrico, mas eles têm apêndices laterais que podem fornecer o arrasto necessário durante a locomoção ativa.resposta dos autores: a figura foi adicionada como Figura 1.C.
os autores usam o termo ‘aerodinâmico’ ao escrever sobre locomoção principalmente na água. Usar ‘drag ‘ ou’ resistance ‘ pode ser mais afortunado.resposta dos autores: a palavra “aerodinâmica” foi substituída por outras mais apropriadas.,
As frases em questão agora leia-se: “… onde F é a força de arrasto, ρ é a densidade do meio, c é o adimensional coeficiente de arrasto depende da forma do corpo, a é a área máxima de secção do corpo na direção do movimento, e v é o corpo de velocidade .”
” um corpo esférico simétrico não pode gerar a superfície empurrada, sendo de forma igual e arrastando em todas as direções.”
” Uma vez que é racionalizado apenas a partir da visão frontal, seu coeficiente de arrasto lateral (ou vertical se o animal é achatado dorsoventralmente) é muito alto em comparação com o frontal.,”
” comparado a um corpo bilateral, a forma cilíndrica tem menor resistência no movimento lateral, de modo que o corpo cilíndrico “desliza” lateralmente em mudanças, como fazemos quando tentamos mudar de direção no gelo.”
the statement that “Bilateral symmetry with two body axes arose … in slow, flatworm-like organisms” together with Ref. parece implicar que os primeiros bilaterianos estavam filogeneticamente relacionados com os vermes de acoel. As mais recentes análises filogenéticas mostram que os acoels são deuterostomas (Nature 470, 255-258), por isso não representam os primeiros metazoanos bilaterianos existentes., Sugiro escrever “organismos como vermes”.resposta dos autores: ela foi alterada para” organismos planos, como vermes”; permanecendo, ao mesmo tempo, de preferência fiel à referência citada.
a reference to jellyfish navigation (e.g. Garm et al. The Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) would make the discussion about the medusa-type manouvering more convincing.resposta dos autores: obrigado, a referência foi incluída.Revisão 2: L., Aravind
Desde Beklemishev tem sido geralmente aceito entre os estudantes de zoologia que as vantagens da direcionado movimentos são a força motriz para a origem e manutenção da simetria bilateral, a forma dominante de simetria entre metazoans. É geralmente imaginado que tal simetria surgiu em contextos bentónicos – rastejando sobre um substrato permitir a diferenciação dorso-ventral favorecida, que juntamente com a seleção para o movimento direcionado eficaz resultou em uma forma bilateral., No entanto, isso foi questionado com base nas observações da expressão assimétrica dos membros da família TGF-beta e ortólogos de gastrulação Curta ao longo do eixo da diretiva em cnidarianos. Isto implica que, mesmo que o metazoano ancestral fosse simétrico radial exteriormente, poderia ter havido uma pré-adaptação ou pré-disposição para a bilateralidade, como sugerido pela situação em cnidarianos. Isto tem sido usado por Finnerty para argumentar por um papel para a circulação interna dentro do lúmen intestinal como um fator importante na origem da simetria bilateral., A evidência molecular em geral favorece uma única origem importante para a bilateralidade em animais, mas é subsequente manutenção forte permanece menos explicada.
aqui os autores apresentam uma explicação física simples para a bilateralidade ser uma estratégia mais estável do que qualquer outra simetria uma vez que a locomoção direcionada emerge. Central para sua explicação está seu papel na manobrabilidade que aparentemente não foi usado como feito pelos autores neste artigo., Os argumentos físicos dos autores apontam para a bilateralidade sendo uma estratégia aparentemente estável em grande número de Reynolds, onde a equação usada por eles para forças de arrasto é apropriada.
no entanto, a questão principal que surge como grande deve ser o número de Reynolds ser para este argumento manter. Olhando para estes valores, parece que um eucariota unicelular livre pode ter Re = 10^-1. Aqui as forças viscosas são provavelmente dominantes, permitindo a morfologia assimétrica de tais formas, por exemplo ciliates e dinoflagelatos., Diz-se que o menor vertebrado tem Re ~ 1 e metazoanos bilaterais como chaetognatha e rotifer têm Re entre essas figuras. Note-se que têm formas fortemente bilaterais. Além disso, os tamanhos estimados para os bilateralianos basais não os colocam muito mais elevados do que este intervalo em termos de Re. Portanto, a questão-chave que se coloca é se, a estes tamanhos, o argumento baseado em forças viscosas insignificantes é inteiramente válido. Seria bom para os autores considerar esta questão e apresentar potenciais testes para sua hipótese.resposta dos autores: agradecemos ao Dr., Aravind pelo seu valioso trabalho. O fato de que a simetria bilateral também está presente no ambiente de baixos números de Reynolds não necessariamente contradiz nossa hipótese. O padrão muito diferente de simetrias do corpo principal entre ambientes Re baixos e altos provavelmente emerge de suas diferentes relações com forças viscosas e inerciais. Mas esta diferença não exclui necessariamente a simetria bilateral do mundo de pequena escala-embora manifestamente não beneficie da vantagem sobre outras simetrias que beneficia no mundo de grande escala., Nossa hipótese implica que a simetria bilateral é vantajosa no re-Mundo alto, mas isso não significa que a bilateralidade não poderia ter sido favorecida por certos fatores no re-Mundo baixo. No entanto, estes factores – tanto quanto sabemos – não foram clarificados desde Beklemishev. Por favor, Veja também a resposta N. º 1 ao Dr. Jékely.,
pontos de Menor
<<simetria Bilateral com duas corpo eixos levantou-se cedo na evolução animal, provavelmente em lenta flatworm organismos locomoting em um substrato , provavelmente antes da Cnidarian–Bilaterian divisão no Precâmbrico .>>
esta frase é potencialmente confusa, porque pode apresentar uma contradição dentro dela. Os autores precisam esclarecer o que eles significam por origem da simetria bilateral antes da origem da Bilateria (ou seja, o dirofilariano como organismos)., Estão a referir-se à situação dos cnidários ou à reconstrução de alguma forma ancestral?resposta dos autores: obrigado, esta parte foi clarificada, e agora lê-se:
“simetria Bilateral com dois eixos corporais surgiu no início da evolução animal, provavelmente em organismos lentos, planos e semelhantes a vermes que se locomovem sobre um substrato . Análises genéticas concluíram que os genes responsáveis pela simetria bilateral mais provavelmente apareceram antes da divisão cnidária–bilateriana , no Pré-Cambriano .,”<<“a simetria, que é simplificada em apenas uma direção, enquanto não aerodinâmico em outras direções, é favorável para a locomoção.”>>
Pode ser a última palavra deve ser substituído com manobrável locomoção.resposta dos autores: a palavra “manobrável” foi inserida na frase, Obrigado:
“uma simetria que é racionalizada numa única direcção, enquanto que não aerodinâmica noutras direcções, é favorável à locomoção manobrável.,”
Revisor 3: Eugene Koonin
os autores deste manuscrito se esforçam para fornecer uma explicação para a dominação da simetria bilateral em animais. Surgiu a ideia de que a simetria bilateral prevê uma capacidade muito maior para mudar rapidamente a direcção do movimento do que qualquer outro plano corporal, daí uma vantagem substancial para os animais em movimento livre. Os autores alegam que este é um fator importante por trás da quase ubiquidade da simetria bilateral, mas são cuidadosos em indicar que outros fatores também podem ser importantes., Na minha opinião, esta é uma hipótese interessante e sensata, embora eu ache que ganharia força se os autores treinassem a sua hipótese em equações específicas de mecânica.resposta dos autores: agradecemos ao Dr. Koonin por se encarregar da revisão do manuscrito. Enquanto formulávamos a hipótese, esforçávamo-nos constantemente para fornecer a explicação mais simples para o problema da forma mais clara. Nós pensamos que as afirmações básicas (e.g., o corpo tem que superar o arrasto; para empurrar-se em uma nova direção tem que exercer uma força na direção oposta) e a equação do arrasto com algumas outras considerações menores são necessários e argumentos suficientes para a explicação da teoria, mas se ela exigir uma fundamentação mais detalhada, ficaríamos gratos por instruções mais específicas. Por favor, considere também que esta é a principal hipótese que pode servir de base para análises futuras mais específicas para cenários específicos.