A entérica de neurónios
PRIMÁRIO de NEURÓNIOS AFERENTES
Primário de neurónios aferentes (também chamado de entérica primária de neurónios aferentes (EPANs) ou intrínsecos primários aferentes de neurónios (IPANs)) estão presentes em ambos os myenteric e submucosas gânglios. Eles respondem a estímulos químicos luminais, à deformação mecânica da mucosa, e ao Esticamento radial e tensão muscular., Ainda não é claro se as células epiteliais como as células enterocromafinas libertam substâncias, por exemplo a serotonina, em resposta a estímulos químicos ou mecânicos, para ativar as terminações dos neurônios primários aferentes.7 representam cerca de 30% de myenteric de neurónios e 14% de submucosa de neurónios, tem uma distinta Dogiel tipo II, forma e ter um tempo depois hyperpolarisation seguintes potenciais de ação. Todos estes neurónios projectam-se para vilosidades e ramificações dentro dos gânglios submucos e myentéricos localmente., Uma proporção destes neurônios (10% dos neurônios aferentes primários) também têm longas projeções descendentes para os gânglios mientéricos aborais.Eles recebem entrada sináptica lenta (provavelmente mediada por taquiquininas) de outros neurônios aferentes primários para formar redes mutuamente inervadas. Eles projetam circunferencialmente sinapse com interneuronas ascendentes mientéricas, interneuronas descendentes, motorneuronas musculares longitudinais, motorneuronas musculares excitatórias circulares, e motorneuronas musculares inibitórias circulares., É provável que diferentes subpopulações estejam conectadas separadamente, com vias ascendentes e descendentes.
MOTORNEURONAS circulares excitatórias
estas representam a saída final do motor para o músculo circular (14%), têm uma forma Dogiel tipo I, recebem uma rápida entrada nicotínica e provavelmente lenta sináptica de neurónios primários aferentes locais, e da única classe de interneuronas ascendentes colinérgicas. Eles também parecem receber insumos excitatórios de interneurones descendentes., Projectam-se para o músculo circular onde formam um arranjo mais denso de terminações nervosas no plexo muscular profundo. Eles usam acetilcolina e taquicininas como transmissores atuando diretamente no músculo liso e, possivelmente, indiretamente através da rede de células intersticiais no plexo muscular profundo.9-11
MOTORNEURONAS musculares circulares inibitórias
estes neurónios Tipo I Dogiel (17%) recebem entradas nicotínicos rápidas de neurónios aferentes primários e entradas não colinérgicas de neurónios aferentes primários descendentes longos., Projectam-se para o músculo circular onde os seus axônios estão intimamente associados com os das motorneuronas excitatórias no plexo muscular profundo. Eles usam múltiplos mecanismos de transmissão inibitória, incluindo óxido nítrico, trifosfato de adenosina, e os peptídeos vasoativos peptídeo intestinal (VIP) e peptídeo ativador da hipófise atuando diretamente no músculo liso ou indiretamente através de células intersticiais.,Esta classe relativamente grande (25%) de pequenos neurónios com pequenas projecções para o músculo longitudinal recebem entradas sinápticas dos neurónios aferentes primários entéricos e das vias ascendente e descendente.12
INTERNEURONAS ascendentes
Esta pequena classe (5%) mas mais importante de neurônios entéricos pertence à morfologia do tipo I Dogiel, e recebe entradas sinápticas rápidas de outras interneuronas ascendentes que formam uma cadeia de excitação ascendente., Eles também recebem insumos rápidos nicotínicos e sinápticos lentos de neurônios primários aferentes entéricos. Eles se projetam oralmente dentro do plexo myentérico para sinapse com os neurônios motores circulares excitatórios finais do músculo através de rápida entrada sináptica nicotínica e não-colinérgica lenta. Contêm não só a enzima para a síntese da acetilcolina, mas também taquicininas e peptídeos opióides.13
INTERNEURONAS descendentes
Existem várias classes de interneuronas descendentes que compreendem cerca de 7% do total.,3 destes são provavelmente colinérgicos, uma vez que contêm a enzima para a síntese da acetilcolina, colina acetiltransferase (ChAT). Cada um difere em sua neuroquímica. Somatostatina e bate-Papo contendo descendente interneurones (4%) têm um filamentosos forma, receber rápida e lenta sináptica insumos, principalmente de não-primárias aferentes de neurónios, e formar uma cadeia de comunicação de interneurones synapsing com outros somatostatina neurónios e com outros myenteric e submucosas de neurónios., A serotonina e a conversação contendo neurônios (2%) projetam-se aboralmente para outros neurônios myentéricos e submucosais, mas não para inibir as motorneuras. Se estes neurônios usam serotonina além da acetilcolina, permanece por confirmar. A serotonina pode actuar através de receptores combinados de canais iónicos rápidos ou através de receptores ligados às proteínas G lentos. Nitric oxide synthase( NOS), VIP, and ChAT containing neurones also project aborally to synapse with other myenteric neurones. Neurônios com NOS e VIP, mas sem ChAT, também projetam para outros mientéricos aborais e provavelmente gânglios submucos., Falta determinar se estas interneuronas não colinérgicas utilizam outros transmissores sinápticos rápidos, tais como o trifosfato de adenosina ou o glutamato.
a dupla projeção de algumas destas interneuronas para ambos os gânglios myentéricos e submucos representa a provável ligação funcional entre as vias motor, secretória e vasomotora.
SECRETOMOTOR e neurónios vasomotores
Existem duas classes pequenas (1% cada) de neurónios secretomotores nos gânglios myentéricos. Um é colinérgico e o outro não-colinérgico contendo VIP. Projectam-se para a mucosa., Neurônios com uma função similar e neuroquímica também estão presentes nos gânglios submucos, onde representam 32% e 42%, respectivamente. Alguns dos neurônios SUBMUCOS VIP também projetam para os gânglios myentéricos e podem representar a base para uma conexão funcional entre secreção e motilidade. Os neurónios SECRETOMOTORES VIP recebem entradas sinápticas inibitórias dos neurónios simpatizantes extrínsecos e de neurónios myentéricos não identificados. A maioria dos neurônios submucos recebe entradas sinápticas rápidas e lentas., Uma pequena classe de neurónios colinérgicos submucos submucos (12%) projecta-se para a mucosa e para os vasos sanguíneos locais.
neurônios INTESTINOFUGAIS
há uma pequena proporção de neurônios colinérgicos que recebem rápidas entradas sinápticas, e projetam-se de gânglios myentéricos para os gânglios pré-vertebrais.,
outras regiões gastrintestinais
as notáveis polaridades de motorneuronas entéricas e interneuronas, reveladas no intestino delgado, estendem-se também ao esófago, estômago e intestino grosso, sugerindo que é uma característica proeminente e preservada do arranjo das vias neurais entéricas. Nas diferentes regiões existem também diferenças significativas nas classes representadas e na sua codificação neuroquímica. Por exemplo, há muito poucos neurônios primários aferentes entéricos do Dogiel tipo II no estômago.