consolidação de Sistemas é a segunda forma de consolidação de memória. É um processo de reorganização no qual as memórias da região hipocampo, onde as memórias são codificadas pela primeira vez, são movidas para o neo-Córtex em uma forma mais permanente de armazenamento. A consolidação de sistemas é um processo dinâmico lento que pode levar de uma a duas décadas a ser totalmente formado em seres humanos, ao contrário da consolidação sináptica que leva apenas minutos a horas para que novas informações se estabilizem em memórias.,
modelEdit padrão
o modelo padrão de consolidação de Sistemas foi resumido por Squire e Alvarez (1995); ele afirma que quando informações novas são originalmente codificadas e registradas, a memória destes novos estímulos torna-se retida tanto nas regiões hipocampo e cortical. Mais tarde, as representações do hipocampo desta informação tornam-se ativas em recall explícito (consciente) ou implícito (inconsciente) como em processos de sono e “offline”.,
A memória é retida no hipocampo por até uma semana após a aprendizagem inicial, representando o estágio dependente do hipocampo. Durante esta fase, o hipocampo está “ensinando” cada vez mais o córtex sobre a informação e, quando a informação é recolhida, fortalece a conexão córtico-cortical, tornando assim a memória hipocampo-independente. Portanto, a partir de uma semana e além da experiência de treinamento inicial, a memória é lentamente transferida para o neo-Córtex, onde fica permanentemente armazenada., Nesta visão, o hipocampo pode realizar a tarefa de armazenar memórias temporariamente, porque as sinapses são capazes de mudar rapidamente, enquanto as sinapses neocorticais mudam ao longo do tempo. A consolidação é, portanto, o processo pelo qual o hipocampo ativa o neocórtex continuamente levando a fortes conexões entre os dois. Uma vez que o hipocampo só pode suportar memórias temporariamente, a ativação restante será vista apenas no neocórtex, que é capaz de suportar memória indefinidamente., Squire e Alvarez tomaram a natureza temporalmente graduada de pacientes com amnésia retrógrada como suporte para a noção de que uma vez que uma conexão tenha sido estabelecida dentro do neocórtex o hipocampo já não é necessário, mas este processo é dinâmico e se estende por vários anos.Squire e Alvarez também propuseram a ideia de que as estruturas MTL desempenham um papel na consolidação de memórias dentro do neocórtex, fornecendo uma área de ligação para várias regiões corticais envolvidas na codificação inicial da memória., Neste sentido, o MTL atuaria como uma estação de retransmissão para os vários input perceptual que compõem uma memória e armazená-la como um evento inteiro. Depois disso, o MTL direciona informações para o neocórtex para fornecer uma representação permanente da memória.
Vários rastreamento theoryEdit
Vários rastreamento teoria (MTT) baseia-se na distinção entre memória semântica e memória episódica e endereços de percepção de deficiências do modelo padrão com relação à dependência do hipocampo., MTT argumenta que o hipocampo está sempre envolvido na recuperação e armazenamento de memórias episódicas. Acredita-se que memórias semânticas, incluindo informações básicas codificadas durante o armazenamento de memórias episódicas, podem ser estabelecidas em estruturas além do sistema hipocampo, como o neo-Córtex no processo de consolidação. Assim, enquanto o funcionamento hipocampo adequado é necessário para a retenção e recuperação de memórias episódicas, é menos necessário durante a codificação e uso de memórias semânticas., À medida que as memórias envelhecem, há interações a longo prazo entre o hipocampo e o neo-Córtex e isso leva ao estabelecimento de aspectos da memória dentro das estruturas, além do hipocampo. MTT afirma, assim, que tanto memórias episódicas quanto semânticas dependem do hipocampo e este último torna-se um pouco independente do hipocampo durante a consolidação. Uma importante distinção entre MTT e o modelo padrão é que o modelo padrão propõe que todas as memórias se tornem independentes do hipocampo após vários anos., No entanto, Nadel e Moscovitch mostraram que o hipocampo estava envolvido na memória de todas as memórias autobiográficas remotas, independentemente da sua idade. Um ponto importante que eles fazem ao interpretar os resultados é que a ativação no hipocampo foi igualmente forte, independentemente do fato de que as memórias lembradas eram tão antigas quanto 45 anos antes da data da experiência. Isto é complicado pelo fato de que o hipocampo está constantemente envolvido na codificação de novos eventos e ativação devido a este fato é difícil de separar usando medidas de base., Devido a isso, a ativação do hipocampo durante a recuperação de memórias distantes pode ser simplesmente um subproduto do sujeito codificando o estudo como um evento.
CriticismsEdit
Haist, Gore e Mao, procurou examinar a natureza temporal da consolidação dentro do hipocampo para testar MTT contra a visão padrão. Eles descobriram que o hipocampo não contribui substancialmente para a lembrança de memórias remotas após um período de alguns anos., Alegam que os avanços na imagiologia por ressonância magnética funcional lhes permitiram melhorar a sua distinção entre o hipocampo e o córtex entorhinal, que afirmam ser mais duradouro na sua activação a partir da recuperação remota de memória. Eles também criticam o uso de memórias durante testes que não podem ser confirmados como precisos. Finalmente, eles afirmam que a entrevista inicial no scanner agiu como um evento de codificação, uma vez que tais diferenças entre memórias recentes e remotas seriam obscurecidas.
semântica vs., memoryedit episódico
Nadel e Moscovitch argumentaram que ao estudar as estruturas e sistemas envolvidos na consolidação de memória, memória semântica e memória episódica precisam ser distinguidos como confiando em dois sistemas de memória diferentes. Quando a informação episódica é codificada há aspectos semânticos da memória que são codificados também e isso é proposto como uma explicação dos diferentes gradientes de perda de memória vistos em pacientes amnésicos., Pacientes amnésicos com danos hipocampos mostram traços de memórias e isso tem sido usado como suporte para o modelo padrão, porque sugere que as memórias são retidas além do sistema hipocampo. Nadel e Moscovitch argumentam que essas memórias retidas perderam a riqueza da experiência e existem como eventos despersonalizados que foram semantizados ao longo do tempo. Eles sugerem que isso em vez disso fornece suporte para a sua noção de que memórias episódicas dependem significativamente do sistema hipocampo, mas memórias semânticas podem ser estabelecidas em outros lugares do cérebro e sobreviver danos hipocampos.,
declarative vs. procedural knowledge consolidationEdit
Learning can be distinguished by two forms of knowledge: declarative and procedural. Informações declarativas incluem o recall consciente de fatos, episódios e listas, e seu armazenamento tipicamente conectado com o lobo mediotemporal e os sistemas hipocampos, uma vez que inclui a codificação de informações semânticas e episódicas de eventos. O conhecimento processual, no entanto, tem sido dito para funcionar separado deste sistema, Uma vez que se baseia principalmente em áreas motoras do cérebro., A natureza implícita do conhecimento processual permite que ele exista ausente da consciência de que a informação está lá. Pacientes amnésicos têm mostrado capacidade de ser treinados em tarefas e exibir aprendizagem sem que o sujeito esteja ciente de que o treinamento já tinha ocorrido. Isto introduz uma dissociação entre as duas formas de memória e o fato de que uma forma pode existir ausente a outra sugere mecanismos separados estão envolvidos na consolidação. Squire propôs que o conhecimento processual é consolidado em alguns casos pelo sistema motor extrapiramidal., Squire demonstrou que a aprendizagem intacta de certas habilidades motoras, perceptivas e cognitivas pode ser mantida em pacientes com amnésia. Eles também mantêm a capacidade de ser influenciado por efeitos de primagem sem que os pacientes sejam capazes de lembrar conscientemente qualquer sessão de treinamento ocorrendo.a amígdala, especificamente a região basolateral (BLA) está envolvida na codificação de experiências significativas e tem sido diretamente ligada a eventos memoráveis., Evidências extensas sugerem que hormônios de estresse, como a epinefrina, desempenham um papel crítico na consolidação de novas memórias e é por isso que memórias estressantes são lembradas vividamente. Estudos de Gold e van Buskirk forneceram evidências iniciais para esta relação quando mostraram que injecções de epinefrina em indivíduos após um período de treinamento resultaram em maior retenção de memórias relacionadas a tarefas a longo prazo., Este estudo também forneceu evidências de que o nível de epinefrina injetada estava relacionado ao nível de retenção sugerindo que o nível de estresse ou emotividade da memória desempenha um papel no nível de retenção. Sugere-se que a epinefrina afecta a consolidação da memória activando a amígdala e estudos demonstraram que o antagonismo dos beta-andrenoreceptores antes da injecção de epinefrina irá bloquear a retenção dos efeitos da memória observados anteriormente. Isto é suportado pelo fato de que agonistas beta-adrenoreceptor têm o efeito oposto no aprimoramento da consolidação de memória., Acredita-se que o BLA esteja ativamente envolvido na consolidação da memória e é fortemente influenciado por hormônios de estresse, resultando em maior ativação e, como tal, maior retenção de memória. A BLA então projeta para o hipocampo resultando em uma memória fortalecida. Esta relação foi estudada por Packard e Chen que descobriram que quando o glutamato foi administrado ao hipocampo, a consolidação melhorada foi observada durante tarefas recompensadas com alimentos. O efeito oposto também foi observado quando a amígdala foi inactivada utilizando lidocaína., Estudos parecem sugerir que a amígdala efetua a consolidação de memórias através de sua influência com hormônios de estresse e as projeções para outras áreas do cérebro implicadas na consolidação da memória.
sleep consolidationEdit
Rapid eye movement (REM) sleep has been thought of to be an important concept in the overnight learning in humans by establishing information in the hippocampal and cortical regions of the brain., O sono REM provoca um aumento da actividade neuronal na sequência de uma experiência de vigília enriquecida ou nova, aumentando assim a plasticidade neuronal e, portanto, desempenhando um papel essencial na consolidação das memórias. No entanto, isso tem vindo a ser questionado nos últimos anos e estudos sobre a privação do sono têm mostrado que animais e seres humanos a quem é negado o sono REM não mostram déficits na aprendizagem de Tarefas. Tem sido proposto que, uma vez que o cérebro está em um estado de codificação não-memória durante o sono, a consolidação seria improvável de ocorrer.,estudos mais recentes, no entanto, analisaram a relação entre o sono de ondas lentas e a consolidação da memória, em vez do sono REM. Um estudo descobriu que baixos níveis de acetilcolina encontrados no sistema nervoso central, que estão presentes durante o sono de onda lenta, ajudam na consolidação de memórias e, portanto, ajudam no processo de aprendizagem.estudos recentes examinaram a relação entre o sono REM e a consolidação processual da aprendizagem. Em particular, foram realizados estudos sobre tarefas sensoriais e motoras relacionadas., Em um estudo que testou o dedo, as pessoas foram divididas em dois grupos e testadas pós-treinamento com ou sem intervenção do sono; os resultados concluíram que o sono pós-treinamento aumenta a velocidade e precisão nesta tarefa particular, enquanto aumenta a ativação de ambas as regiões corticais e hipocampos; enquanto o grupo acordado pós-treinamento não teve tais melhorias. Tem sido teorizado que isso pode estar relacionado mais-assim a um processo de consolidação sináptica em vez de consolidação de sistemas por causa da natureza de curto prazo do processo envolvido., Pesquisadores examinando o efeito do sono na aprendizagem motora observaram que, enquanto a consolidação ocorre ao longo de um período de 4-6 horas durante o sono, isso também é verdade durante as horas de vigília, o que pode negar qualquer papel do sono na aprendizagem. Neste sentido, o sono não serviria nenhum propósito especial para melhorar a consolidação de memórias porque ocorre independentemente do sono.Outros estudos examinaram o processo de replay que foi descrito como uma reativação de padrões que foram estimulados durante uma fase de aprendizagem., O replay tem sido demonstrado no hipocampo e isso tem apoiado a noção de que ele serve um propósito de consolidação. No entanto, replay não é específico para o sono e os ratos e primatas mostram sinais durante períodos de repouso acordado. Além disso, replay pode simplesmente ser ativação residual em áreas que estavam envolvidas anteriormente na fase de aprendizagem e podem não ter efeito real sobre a consolidação. Esta reativação dos traços de memória também foi vista em sono não REM especificamente para memórias hipocampo-dependentes., Pesquisadores notaram forte reativação do hipocampo durante o sono imediatamente após uma tarefa de aprendizagem. Esta reativação levou a um melhor desempenho na tarefa aprendida. Uma dessas experiências fez com que os participantes aprendessem associações de pares de Palavras (memórias declarativas) antes de períodos de retenção de sono ou períodos de vigília. Os pesquisadores descobriram que a expectativa de recuperação teve um papel a respeito de se os participantes foram capazes de reter a informação, como os participantes que tinham sido informados sobre o teste de recuperação atrasada realizada melhor., No entanto, sua pesquisa mostrou que o sono era mais propenso a beneficiar a consolidação de memórias se a informação fosse relevante para futuros eventos ou comportamentos. Pesquisadores seguindo esta linha de trabalho vieram a assumir que os sonhos são um subproduto da reativação das áreas cerebrais e isso pode explicar por que os sonhos podem não estar relacionados com a informação que está sendo consolidada. A experiência do sonho em si não é o que aumenta o desempenho da memória, mas sim a reativação dos circuitos neurais que provoca isso., Outros investigadores analisaram o papel que as hormonas de crescimento desempenham na consolidação das memórias, em particular as memórias processuais e declarativas. Eles descobriram que, embora as hormonas de crescimento suportam sistemas cerebrais gerais e funcionamento da memória, ainda não é claro se as hormonas de crescimento desempenham um papel na formação e processamento de memórias particulares durante os períodos de sono.,
Zif268 & REM sleepEdit
Zif268 é um Immediate early genes (IEG) pensado para ser envolvido na neuroplasticidade por uma sobre-regulação do fator de transcrição durante o sono REM após o pré-exposição a um ambiente enriquecido. Os resultados de estudos que testaram os efeitos do zif268 nos cérebros de ratinhos após a morte, sugerem que uma experiência de vigília antes do sono pode ter um efeito duradouro no cérebro, devido a um aumento da neuroplasticidade.