the species concept “problem” has pervaded for many years and will not be resolved anywhere soon, if ever. O problema, é claro, é que dois cientistas não concordarão em definições universais do que são as malditas coisas! Os taxonomistas são argumentativos excecionais e alguém certamente discordará de tudo neste artigo!os conceitos de espécies foram definidos pela primeira vez com base em traços morfológicos., Linneaus, sendo limitado pela tecnologia na época, usou o “método eyeball” para estudar as coisas – o que significa que ele olhou para elas e descreveu o que ele viu. Isso é formalizado como o conceito de espécie morfológica ou tipológica (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), e muitos biólogos estão muito bem com isso. Parece diferente, logo é, e quaisquer caracteres distintivos que pudessem ser observados, contados e medidos foram suficientes para definir novas espécies.os caracteres
são delimitados pelo taxonomista praticante e, portanto, não todos inclusivos de todo o organismo., Os caracteres morfológicos são tipicamente aqueles mais facilmente observados, embora o nível de observação (ou seja, das características externas às características celulares) possa ter grandes efeitos na identificação e definição das espécies. Por exemplo, Winston (1999) descreve um caso em que uma observação mais próxima de um Atlântico ocidental espécies do caranguejo eremita boleia hydroid Hydractinia echinata, normalmente encontrado ao largo das costas da Europa, resultou na descrição de duas espécies adicionais com base no anteriormente “oculto”, ou não-examinados, morfológicas e ecológicas caracteres (Buss e Yund, 1989)., Casos semelhantes são muito comuns. Quanto mais nos aproximamos, mais nos encontramos.
O conceito de espécie tipológica idealizou uma espécie em um indivíduo que representava um caráter ou conjunto de caracteres que a diferenciavam de todos os outros indivíduos. Assim, os seguidores deste conceito foram forçados a ignorar a variação do nível populacional. Esta plasticidade de traços causa confusão e obscurece a natureza de uma espécie adaptações particulares. Um exemplo extremo, mas realmente fascinante, vem de fontes hidrotermais de alto mar ao largo da Costa do Noroeste do Pacífico., Uma grande tubariforme de policaetas, Ridgeia piscesae, foi originalmente descrita como duas espécies devido a dois morfótipos muito únicos (ver imagem abaixo). Tubeworms de ventilação hidrotermal são conhecidos por abrigar bactérias simbióticas que usam sulfeto de hidrogênio como uma fonte de energia química, que é prontamente abundante saindo das aberturas.
apesar de viver dentro de um arremesso de pedra um do outro, as populações de” short-fat “e” long-skinny ” tubeworm têm fenótipos completamente diferentes., Alguns anos depois, com um conjunto de marcadores genéticos nucleares e mitocondriais, percebeu-se que os dois morfótipos eram geneticamente indistinguíveis. Esta plasticidade fenotípica é o resultado da expressão genética diferencial relacionada ao ambiente em que as larvas se instalam (Carney et al. 2007): chaminés ativas fumantes negros, que são caracterizadas por maior fluxo hidrotermal, temperaturas mais altas e maiores concentrações de sulfetos ou campos hidrotermais de fluxo difuso. Embora a morfologia seja tão diferente, Foram combinadas numa única espécie.,
Mayr (1942) trouxe o conceito de espécie do nível individual para o nível populacional, definindo espécies como populações discretas de indivíduos que são reprodutivamente isolados, ou incapazes de fazê-lo. Um problema com esta visão das espécies é que os dados sobre a inter-reprodução são normalmente desconhecidos e espécimes de museus são muitas vezes coletados sem consideração a tais dados (Wheeler, 1999). Mallet (1995) chegou mesmo a chamar o isolamento reprodutivo de um conceito inútil porque não pode ser testado., Outros argumentaram que todos os conceitos de espécies são inerentemente indestintáveis pela experimentação ou observação (Coyne e Orr, 2004). As alegações de espécies biológicas são muitas vezes espécies tipológicas na prática.
Mallet (1995) definiu o conceito de espécies genotípicas de clusters para refutar algumas das armadilhas do conceito de espécies biológicas e incorporar conhecimentos adicionais da genética em termos de “clusters genotípicos identificáveis” sem heterozigotos apreciáveis., Coyne e Orr (2004) argumentou que a genotypic cluster de espécies conceito centra-se na identificação de espécies e não a origem das espécies, não é conservador o suficiente, e irá reconhecer espécies em simpatria comparado com o conceito de espécie biológica. Além disso, argumentam que, uma vez que o conceito de agrupamento genotípico é não-hierárquico, não reflecte a natureza hierárquica da evolução e confunde formas polimórficas e mímicas Batesianas sem introduzir um critério reprodutivo (Coyne e Orr, 2004).,enquanto o conceito de espécie biológica enfatiza mecanismos de isolamento que separam membros de uma espécie, os conceitos de reconhecimento (Patterson, 1985) e coesão (Templeton, 1989) de espécies enfatizam manter os membros de um aglomerado de espécies intactas. O conceito de espécie de reconhecimento se concentra em um sistema de fertilização compartilhado entre os indivíduos. Assim, só pode considerar as barreiras à fertilização como modos de especiação. Coyne et al. (1988) considered this to be a subset of the biological species concept., Templeton (1989), por outro lado, argumentou que a vantagem do conceito de espécies de coesão foi a sua ênfase em mecanismos que forçaram o fluxo genético entre as populações. Isso fez com que fosse superior ao conceito de espécie biológica em lidar com clusters simpátricos assexuados e hibridizados que mantiveram suas identidades. Harrison (1998) trouxe uma crítica particularmente válida à abordagem da coesão: “… os ciclos de vida e as associações de habitats não foram moldados pela selecção para efeitos de “coesão”.”(pg. 25)., Ou seja, a selecção parece ser, por definição, uma força não coesa.
existem outros conceitos também, Mayden (1997) lista 22-24 diferentes conceptualizações e filósofo da ciência John Wilkins* lista 26. Os conceitos acima veem a espécie como o ponto final da evolução, sem considerar a natureza histórica do processo de evolução. Hennig (1966) reconheceu este fato e argumentou por um componente temporal à teoria sistemática que ele denominou sistemática filogenética., Embora muitos autores posteriores concordem com Hennig no uso de um conceito filogenético de espécies, vários autores discordam sobre os detalhes. Isso levou a diferenças na interpretação do que é uma espécie e como as espécies estão relacionadas umas com as outras. O conceito de espécie Hennigiana incorporou o modelo cruzado de um conceito de espécie biológica, mas com um componente histórico. Isto foi modificado por Willmann (1986) para afirmar especificamente que as espécies são reprodutivamente isoladas e se originam através de uma espécie-tronco que se ramifica em duas novas espécies., A espécie-tronco, por definição, deixa de existir por meio de qualquer extinção da especiação. Este último ponto é importante para os proponentes deste conceito de espécie porque com a dissolução da espécie-tronco, monofila (uma espécie e todos os seus descendentes) pode ser mantida.outros autores têm outras interpretações do que é um conceito de espécie filogenética., Os principais conceitos diferem entre espécies são vistos como irredutível clusters de diagnóstico distinto de outros clusters (Wheeler e Nixon, 1990), como a exclusiva monofilético (unidades de Queiroz e Donoghue, 1988), ou como um grupo de organismos cujos genes têm mais recentemente reunidos uns com os outros em relação a organismos exteriores a esse grupo e não contendo nenhum grupo exclusivo dentro dele (Baum e Donoghue, 1995). À primeira vista, o conceito de espécie proposto por Baum e Donoghue (1995) parece refletir com mais precisão a história evolutiva., Após uma inspeção mais aprofundada, é quase impossível ter conhecimento completo da história evolutiva de todos os genes em todos os organismos em uma análise.
na prática, os fornecedores ou este conceito de espécie têm frequentemente utilizado um ou alguns loci na delimitação de espécies (Coyne e Orr, 2004). Shaw (2001) relaxed this extreme assumption to “greater than 50%”, meaning that a species is delimited if most of the genes have coalesced. Embora operacionalmente útil, esta definição pode ser tão arbitrária quanto o uso de caracteres morfológicos diagnósticos., Descrever as espécies como unidades monofiléticas exclusivas procura superar tal arbitrariedade e potencialmente tem o maior poder de todos os conceitos de espécies aqui discutidos para representar uma verdadeira filogenia. Mas sabe-se que as filogenias baseadas nos genes não refletem uma espécie de filogenia verdadeira, que pode nunca ser conhecida com certeza (Avise e Wollenberg, 1997).
proponentes do conceito de espécies evolucionárias afirmam que o seu pode ser mos universalmente aplicado em relação a todos os outros., Wiley (1978) alegado que um conceito de espécie deve satisfazer cinco critérios: validade universal, para permitir hipóteses testáveis, incluem válido caso especial de espécies definições, especifique que tipos de espécies origens são possíveis ou não possível, e ser “capaz de lidar com a espécie, como espaciais, temporais, genéticos, epigenéticos, ecológicos, fisiológicos, fenotípico de nematoides, comportamentais e entidades” (pg. 18)., Modificando um conceito anterior de Simpson (1961), Wiley afirma: “uma espécie é uma única linhagem de populações Descendentes Ancestrais de organismos que mantém sua identidade a partir de outras linhagens e que tem suas próprias tendências evolucionárias e destino histórico. A modificação de Wiley removeu a necessidade de espécies estarem mudando, como originalmente definido por Simpson (1961). As críticas contra o conceito de espécie evolutiva parecem ser mais sobre a falta de critérios operacionais para delimitar espécies spatio-temporally (Wheeler and Meier, 2000).,um resultado adicional do debate do conceito de espécie é a visão de que apenas as populações são reais e que as espécies são artefatos (Brooks e McLennan, 1999). Darwin (1859) acreditava que as espécies eram construções arbitrárias do taxonomista por conveniência, enquanto Mayr acreditava que as espécies eram entidades reais (Mayr, 1996). Levin (1979) defendeu a visão de que as espécies são as unidades empíricas da evolução e ecologia, enquanto os defensores do conceito de espécies evolucionárias argumentavam que se grupos monofiléticos são reais então também são espécies (Wiley e Mayden, 2000b)., Outras interpretações abrangem a gama entre construções arbitrárias e representando entidades naturais reais. Além disso, parece que cada taxonomista está tentando encontrar esse conceito de espécie perfeita que funciona para todos os cenários e tipos de organismos (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler e Meier, 2000).vários autores têm defendido o pluralismo, ou o uso de vários conceitos de espécies (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Diferentes situações ou perguntas podem exigir o uso de diferentes conceitos de espécies., Hey (2006) adverte contra isso, afirmando que não ajuda a resolver nada sobre o debate de espécies. Fitzhugh (2006) rasteja perto de uma espécie de visão pluralista em sua defesa para uma abordagem “exigência de evidência total” da sistemática. Este requisito sugere que qualquer prova relevante para a espécie em questão deve ser considerada. A evidência Total pode incluir informações morfológicas de caráter, caracteres genéticos, traços comportamentais e muito mais., Embora talvez não se proponha satisfazer vários conceitos de espécies, a exigência de evidência total pode fazer exatamente isso ao longo do caminho.tal como acontece com muitos biólogos que estudam a biodiversidade e outros taxonomistas, sinto-me insatisfeito com a actual infinidade de conceitos de espécies. Aqueles que tentam ser geralmente aplicados, como os conceitos de espécies filogenéticas, Hennigianas e evolucionárias, tendem a inflacionar a biodiversidade elevando subespécies, ou até mesmo populações distintas ao status de espécie., Não sei se esta inflação é devido à flexibilidade nas definições, ver espécies como linhagens ou aglomerados, ou a prática taxonômica dos praticantes.os que tentam restringir a definição ou reduzir os processos evolutivos, como o conceito de espécie biológica, tendem a subestimar a biodiversidade. Além disso, os conceitos biológicos, de reconhecimento e de espécies coesas não podem lidar satisfatoriamente com organismos assexuados e não podem ser aplicados amplamente apenas no reino animal., Enquanto reprodutiva de isolamento pode ser um critério importante para a especiação de ocorrer, outros mecanismos são conhecidos, como a hibridação, a recombinação, a horizontal transferência de genes (pode ocorrer entre um eukaryote e procarioto, como mostrado em pesquisas recentes: ver Hotopp et al., 2007) to name but a few. O isolamento reprodutivo também pode ser um produto de especiação e não um mecanismo causal (Mishler e Donoghue, 1982; Wiley e Mayden, 2000a).,tal como os proponentes dos conceitos evolutivos das espécies, acredito que as espécies são reais, são indivíduos e as espécies ancestrais não precisam de se extinguir durante um evento de especiação. Eu vejo o ato de descrever formalmente uma espécie como formulando uma hipótese sobre o conjunto único de caracteres dessa espécie e a história evolutiva da retenção, perda ou modificação desses caracteres ao longo do tempo. Acredito que as espécies evolucionárias se aproximam da minha visão do que são as espécies., Concordo que as espécies são entidades de organismos que mantêm a sua identidade ao longo do tempo e do espaço a partir de outras entidades. Este é um factor-chave para que as espécies sejam operacionais e pragmaticamente úteis. Eu entendo que isso pode não se encaixar bem com filósofos e alguns outros biólogos evolucionistas. Alguns dos conceitos de espécies filogenéticas reconhecem muitas espécies, enquanto alguns dos conceitos de isolacionismo reprodutivo ignoram as espécies assexuadas e alopátricas. Este último é inaceitável e o primeiro pode dar uma base enganosa para outras áreas de estudo (i.e., ecologia da biodiversidade) para testar hipóteses.
* embora eu não tenha lido o livro, John Wilkins é uma autoridade sobre conceitos de espécies e espécies recentemente publicadas: uma história de uma ideia, que promete ser informativa e interessante!
Avise, J. C., and K. Wollenberg. 1997. Phylogenetics and The origin of species. PNAS 94: 7748-7755.= = Ligações externas = = * site oficial 1995. Escolhendo entre os conceitos alternativos de espécies filogenéticas. Systematic Botany 20: 560-573.
Brooks, D. R., and D. A. McLennan. 1999. Espécie: transformar um enigma num programa de pesquisa., Journal of Nematology 31: 117-133.Buss, L. W., and P. O. Yund. 1989. A sibling species group of Hydractinia in the north-eastern United States. Journal of the Marine Biological Association of the UK 69: 857-874.Coyne, J. A., and H. A. Orr. 2004. Especiacao. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.Coyne, J. A., H. A. Orr, and D. J. Futuyma. 1988. Precisamos de um novo conceito de espécie? Systematic Zoology 37: 190-200.
Cracraft, J. 2000. Species concepts in theoretical and applied biology: a systematic debate with consequences., Pages 3-14 in Species Concept and Phylogenetic Theory: a Debate (Q. D. Wheeler, and R. Meier, eds.). Colombia University Press, New York.Darwin, C. 1859. On The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, 1st edition. J. Murray, London.de Queiroz, K., and M. J. Donoghue. 1988. Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics 4: 317-338.
Hennig, W. 1966. Filogenética Systematics. University of Illinois Press, Urbana.
Hey, J. 2001. Genes, categorias e espécies., Oxford University Press, New York.
Hey, J. 2006. On the failure of modern species concepts. Trends in Ecology & Evolution 21: 447-450.
Levin, D. A. 1979. A natureza das espécies vegetais. Science 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. A species definition for the modern synthesis. Trends in Ecology & Evolution 10: 294-299.
Mayden, R. l. 1999. Consilience and a hierarchy of species concepts: advance toward closure on the species debate. Journal of Nematology 31: 95-116.Mayr, E. 1942. Sistemática e origem das espécies., Colombia University Press, New York.Mayr, E. 1996. O que é uma espécie, e o que não é? Philosophy of Science 63: 262-277.Mishler, B. D., and M. J. Donoghue. 1982. Conceitos de espécie: um caso de pluralismo. Systematic Zoology 31: 491-503.
Shaw, K. L. 2001. A visão genealógica da especiação. Journal of Evolutionary Biology 14: 880-882.
Simpson, G. G. 1961. Princípios da taxonomia Animal. Colombia University Press, New York.
Wheeler, Q. D. 1999. Porquê o conceito de espécie filogenética? – Fundamental. Journal of Nematology 31: 134-141.Wheeler, Q. D., and R., Meier (eds) 2000. Species Concepts and Phylogenetic Theory: a Debate. Colombia University Press, New York.
Wiley, E. O. 1978. O conceito de espécie evolutiva reconsiderou. Systematic Zoology 27: 17-26.
Willmann, r. 1986. Isolamento reprodutivo e os limites das espécies no tempo. Cladistics 2: 356-358.
Winston, J. E. 1999. Describing Species: Practical Taxonomic Procedure for Biologists. Colombia University Press, New York.