Microbial Cooperation
Just as lions band together in prides or wildebeest in horses, most micróbios are gregarious and live in groups. Muitos micróbios cooperam dentro das espécies para coletar recursos, mover, atacar ou defender-se de maneiras que seriam impossíveis para células únicas., Tal como acontece com os animais, a chave para compreender a evolução da cooperação intraespecífica nos micróbios é distinguir entre a cooperação que resulta num benefício directo de aptidão para os cooperantes e a cooperação altruísta, em que um indivíduo paga um custo líquido de aptidão para conferir um benefício de aptidão a um receptor.a cooperação orientada pelos benefícios directos da aptidão física pode muitas vezes ser considerada como sinergia conseguida através da realização de uma tarefa cooperativa que, de outra forma, poderia ser realizada sozinha., Tais interações resultam em todos os cooperadores ganhando aptidão a partir da decisão de cooperar, e são generalizadas em micróbios e organismos maiores igualmente. Muitas vezes mais interessantes, no entanto, são os casos de cooperação altruísta, em que pelo menos alguns cooperadores incorrem numa diminuição líquida da aptidão da cooperação. Interações altruístas dentro de colônias de formigas-em que a maioria dos indivíduos sacrificam sua própria reprodução para facilitar a sua rainha – intrigou Charles Darwin, para como a seleção poderia resultar em uma característica que reduz a aptidão?, Darwin especulou que a seleção em grupos familiares pode conter a explicação. Um século depois, esta ideia foi expandida e formalizada como o conceito de seleção de parentesco em fitness inclusivo (Hamilton, 1964). A aptidão inclusiva de um indivíduo incorpora não só o impacto de seus traços em sua própria reprodução, mas também o impacto em parentes que podem compartilhar os genes subjacentes a esses traços., A regra de Hamilton descreve matematicamente as condições sob as quais caríssimos – até mesmo suicidas-traços podem ser selecionados, e tem provado ser a chave na compreensão do comportamento altruísta em micróbios e macróbios.
Kin selection as formalized by Hamilton’s Rule emphasis the importance of three parameters: the cost of a trait to an actor, the benefit of the trait to the recipients, and the relatedness between actors and recipients., Estimar estes parâmetros, especialmente em contextos naturais, é crucial, mas muitas vezes não trivial, porque os custos e benefícios não são medidas absolutas, mas relativos às alternativas egoístas de doador e receptor. Os custos e benefícios das interações microbianas podem variar consideravelmente. Os exemplos mais extremos envolvem-como as formigas que intrigaram Darwin-alguns participantes sacrificando toda a aptidão, seja especializando-se em tarefas exclusivamente não reprodutivas ou até mesmo destruindo-se ativamente., Para que essas características dispendiosas evoluam, os benefícios que elas alcançam devem ser substanciais e direcionados tanto quanto possível para parentes próximos. Populações mistas de várias espécies ou mesmo apenas múltiplas estirpes de uma única espécie não devem geralmente evoluir altruísmo.a alta relação é a chave para a maioria dos traços altruístas e há muitas maneiras de alcançá-la. Mecanismos que direcionam benefícios preferencialmente para parentes (ou danificam preferencialmente para não parentes) são conhecidos coletivamente como discriminação de parentesco (Strassmann et al., 2011)., O mais simples e provavelmente o mais importante destes micróbios é a dispersão limitada. Quando a dispersão é limitada, é mais provável que ocorram interacções locais entre parentes próximos. Muitos micróbios reproduzem-se clonalmente e movem-se lentamente, resultando em partes de células geneticamente idênticas descendentes de um único progenitor, especialmente quando um pequeno propagule se dispersa para um remendo anteriormente desocupado., Em densidades elevadas, um espaço limitado pode conduzir a uma segregação espontânea das populações de baixa relação em sectores de alta relação, de modo a que as estirpes cooperantes possam interagir com parentes cooperantes e não cooperantes com não cooperantes (Nadell et al., 2010).os mecanismos mais complexos de discriminação por parentesco aumentam a relação de parentesco através de efeitos diferenciais em parentes e não-parentes. Em animais, a discriminação por parentesco é muitas vezes uma função da memória ou aprendizagem, como quando formigas e outros insetos sociais protegem suas colônias contra conspecíficos sem as pistas corretas., Sem cérebros, os micróbios devem ter abordagens diferentes. Alguns micróbios resistem à mistura com colônias não parentes – não relacionadas da bactéria Proteus mirabilis e muitas outras bactérias criam limites distintos chamados linhas de dienos em pontos de contato, ao invés de se fundir em um grupo maior (Budding et al., 2009). Outros micróbios expressam moléculas de adesão que facilitam a agregação com outras células com os mesmos fatores de adesão (Smukalla et al., 2008)., Ainda outros micróbios beneficiam parentes, destruindo não-parentes através da secreção de bacteriocinas que matam células sem o gene de imunidade correto. Tais sistemas destroem concorrentes conspecíficos, mas deixam um parente próximo ileso, e podem aumentar a relação local e facilitar a evolução dos traços cooperativos.quando a relação é baixa, a exploração pode seguir e desestabilizar traços altruístas., Mesmo uma característica altruísta que beneficiou fortemente uma população de cooperadores é vulnerável em concorrência com indivíduos que beneficiam da cooperação, mas não pagam os custos para cooperarem eles próprios. Tais indivíduos ganham benefícios individuais de fitness à custa da população como um todo. A teoria econômica e evolutiva chama este fenômeno de tragédia dos Comuns, e tem sido um foco especial da biologia evolutiva por décadas para explicar por que esses conflitos não impedem a evolução e manutenção da cooperação., Muito trabalho empírico sugere que em micróbios, pelo menos, eles muitas vezes fazem.os micróbios realizam muitos processos biológicos segregando produtos químicos no seu ambiente. Estes produtos químicos podem metabolizar recursos, defender contra ataques, facilitar o movimento microbiano, ou até mesmo comunicar informações, mas também tornam muitos micróbios especialmente vulneráveis à ameaça da exploração., Produtos químicos segregados são energeticamente caros e públicos-seus benefícios podem ser desfrutados não só pelo produtor, mas também por células vizinhas – e, assim, em micróbios, até mesmo muitas funções aparentemente não-sociais ganham um elemento social. Combinada com os tempos de geração rápida de micróbios e as elevadas taxas de mutação, esta falta de privatização faz da exploração um obstáculo particular à cooperação em muitos micróbios, e de fato mutantes deficientes em traços cooperativos são frequentemente isolados de populações laboratoriais, selvagens e clínicas microbianas (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey and Rainey, 2003; West and Buckling, 2003).