Xylem apareceu no início da história da vida vegetal terrestre. Plantas fósseis com xilema anatomicamente preservado são conhecidas do Siluriano (mais de 400 milhões de anos atrás), e vestígios fósseis semelhantes a células xilem individuais podem ser encontrados em Rochas Ordovicianas anteriores. O xilema mais antigo, verdadeiro e reconhecível, consiste em traqueídeos com uma camada de reforço hélica-anular adicionada à parede celular., Este é o único tipo de xilema encontrado nas primeiras plantas vasculares, e este tipo de célula continua a ser encontrado no protoxilema (primeiro xilema formado) de todos os grupos vivos de plantas vasculares. Vários grupos de plantas mais tarde desenvolveram células traqueidas encaixadas de forma independente através da evolução convergente. Nas plantas vivas, os traqueídeos picados não aparecem em desenvolvimento até a maturação do metaxilem (seguindo o protoxilem).
na maioria das plantas, os traqueídeos marcados funcionam como as células de transporte primárias. O outro tipo de elemento vascular, encontrado em angiospérmicas, é o elemento vaso., Os elementos do navio são unidos de ponta a ponta para formar navios em que a água flui sem entraves, como num tubo. A presença de vasos xylem é considerada uma das principais inovações que levaram ao sucesso das angiospérmicas. No entanto, a ocorrência de elementos de vaso não é restrito às angiospermas, e eles estão em falta em alguns arcaico ou “basal” linhagens das angiospermas: (por exemplo, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, e Winteraceae), e seu xilema secundário é descrito por Arthur Cronquist, como “primitivamente sem vasos”., Cronquist considerou os vasos de Gnetum convergentes com os das angiospérmicas. Se a ausência de vasos em angiospérmicas basais é uma condição primitiva é contestada, a hipótese alternativa afirma que os elementos dos vasos originados em um precursor para as angiospérmicas e foram posteriormente perdidos.
Fotos mostrando a xylem elementos na atirar de uma figueira (Ficus alba): esmagado em ácido clorídrico, entre lâminas e lamínulas
Para photosynthesize, as usinas devem absorver CO
2 da atmosfera., No entanto, isso vem a um preço: enquanto stomata estão abertos para permitir que CO
2 para entrar, a água pode evaporar. A água é perdida muito mais rápido do que o CO
2 é absorvido, então as plantas precisam substituí-lo, e desenvolveram sistemas para transportar água do solo úmido para o local da fotossíntese. As plantas primitivas sugaram água entre as paredes de suas células, então evoluíram a capacidade de controlar a perda de água (e aquisição de CO
2) através do uso de stomata. Tecidos especializados de transporte de água logo evoluíram na forma de hidroids, tracheids, então Xylem secundário, seguido por uma endodermis e, em última análise, vasos.,
os altos níveis de CO
2 dos tempos Siluriano-Devonianos, quando as plantas estavam colonizando pela primeira vez a terra, significava que a necessidade de água era relativamente baixa. Como o CO
2 foi retirado da atmosfera pelas plantas, mais água foi perdida em sua captura, e mecanismos de transporte mais elegantes evoluíram. À medida que os mecanismos de transporte de água e as cutículas à prova de água evoluíam, as plantas podiam sobreviver sem serem continuamente cobertas por um filme de água. Esta transição de poikilohydry para homoiohydry abriu um novo potencial de colonização., As plantas necessitavam então de uma estrutura interna robusta que mantivesse longos canais estreitos para transportar água do solo para todas as diferentes partes da planta acima do solo, especialmente para as partes onde ocorreu a fotossíntese.
durante o Siluriano, CO
2 estava prontamente disponível, tão pouca água precisava gastar para adquiri-lo. No final do Carbonífero, quando os níveis de CO
2 tinham baixado para algo que se aproximava da atual, cerca de 17 vezes mais água foi perdida por unidade de co
2 absorção., No entanto, mesmo nestes primeiros dias “fáceis”, a água era um prémio, e teve de ser transportada para partes da planta a partir do solo húmido para evitar a dessecação. Este transporte marítimo precoce beneficiou do mecanismo de coesão-tensão inerente à água. A água tem uma tendência para se difundir em áreas mais secas, e este processo é acelerado quando a água pode ser má ao longo de um tecido com espaços pequenos., Em pequenas passagens, como entre as paredes celulares da planta( ou em traqueídeos), uma coluna de água se comporta como borracha – quando moléculas evaporam de uma extremidade, elas puxam as moléculas por trás delas ao longo dos canais. Portanto, a transpiração por si só forneceu a força motriz para o transporte de água em plantas precoces. No entanto, sem navios de transporte específicos, o mecanismo de coesão-tensão não pode transportar água mais do que cerca de 2 cm, limitando severamente a dimensão das instalações mais antigas., Este processo exige um abastecimento constante de água de uma extremidade, para manter as cadeias; para evitar esgotá-lo, as plantas desenvolveram uma cutícula à prova de água. A cutícula inicial pode não ter tido poros, mas não cobrir toda a superfície da planta, de modo que a troca de gás poderia continuar. No entanto, a desidratação às vezes era inevitável; as plantas precoces lidam com isso por ter um monte de água armazenada entre suas paredes celulares, e quando se trata de sair dos tempos difíceis, colocando a vida “em espera” até que mais água seja fornecida.,
um tubo listado do final do Siluriano/início do Devoniano. As bandas são difíceis de ver neste espécime, como um revestimento carbonáceo opaco esconde grande parte do tubo. Bandas são apenas visíveis em lugares na metade esquerda da imagem – clique na imagem para uma vista maior. Barra de escala: 20 µm
para estar livre das restrições de pequena dimensão e humidade constante infligidas pelo sistema de transporte parenquimático, as instalações necessitavam de um sistema de transporte de água mais eficiente., Durante o início do Siluriano, desenvolveram células especializadas, que eram lignificadas (ou possuíam compostos químicos semelhantes) para evitar a implosão; este processo coincidiu com a morte celular, permitindo que suas entranhas fossem esvaziadas e a água fosse passada através delas. Estas células mais largas, mortas e vazias eram um milhão de vezes mais condutivas do que o método inter-células, dando o potencial para o transporte em distâncias mais longas, e taxas de difusão mais altas de CO
2.os primeiros macrofossils a suportar tubos de transporte de água são plantas Silurianas colocadas no género Cooksonia., Os primeiros pretracheophytes Devonianos Aglaophyton e Horneophyton têm estruturas muito semelhantes às dos musgos modernos.As plantas continuaram a inovar novas formas de reduzir a resistência ao fluxo dentro de suas células, aumentando assim a eficiência de seu transporte de água. Bandas nas paredes dos tubos, de fato aparentes a partir do início do Siluriano, são uma improvisação precoce para ajudar o fluxo fácil de água. Os tubos de banda, bem como os tubos com ornamentação pré-confinada nas suas paredes, eram lignificados e, quando formam conduítes unicelulares, são considerados traqueídeos., Estes, a” próxima geração ” de design de células de transporte, têm uma estrutura mais rígida do que os hidroids, permitindo-lhes lidar com níveis mais elevados de pressão da água. Os traqueídeos podem ter uma única origem evolucionária, possivelmente dentro dos hornworts, unindo todos os traqueófitos (mas eles podem ter evoluído mais de uma vez).o transporte por água requer regulação e o controlo dinâmico é assegurado por: stomata.By ajustando a quantidade de troca de gás, eles podem restringir a quantidade de água perdida através da transpiração., Este é um papel importante onde o fornecimento de água não é constante, e de fato estomas parecem ter evoluído antes dos traqueídeos, estando presentes nas vespas não vasculares.uma endodermia provavelmente evoluiu durante o Silu-Devoniano, mas a primeira evidência fóssil para tal estrutura é Carbonífera. Esta estrutura nas raízes cobre o tecido de transporte de água e regula a troca de iões (e evita patógenos indesejados, etc. de entrada no sistema de transporte por água). A endodermis também pode fornecer uma pressão para cima, forçando a água para fora das raízes quando a transpiração não é suficiente de um condutor.,uma vez que as plantas evoluíram este nível de transporte controlado de água, elas eram verdadeiramente homoioidricas, capazes de extrair água de seu ambiente através de órgãos como raízes, em vez de depender de um filme de umidade superficial, permitindo-lhes crescer para um tamanho muito maior. Como resultado da sua independência em relação aos seus arredores, perderam a sua capacidade de sobreviver à dessecação – uma característica dispendiosa a reter.
durante o Devoniano, o diâmetro xilem máximo aumentou com o tempo, com o diâmetro mínimo permanecendo bastante constante., Pelo Devoniano médio, o diâmetro traqueido de algumas linhagens vegetais (Zosterophyllophytes) tinha plateaued. Traqueídeos mais amplos permitem que a água seja transportada mais rapidamente, mas a taxa de transporte global depende também da área transversal geral do próprio feixe xylem. O aumento da espessura do feixe vascular parece correlacionar-se ainda mais com a largura dos eixos da planta, e a altura da planta; também está intimamente relacionado com o aparecimento de folhas e aumento da densidade estomatal, ambos os quais aumentariam a demanda de água.,enquanto traqueídeos mais largos com paredes robustas tornam possível alcançar maiores pressões de transporte de água, isso aumenta o problema de cavitação. Cavitação ocorre quando uma bolha de ar se forma dentro de um recipiente, quebrando as ligações entre cadeias de moléculas de água e impedindo-os de puxar mais água para cima com sua tensão coesa. Uma traqueida, uma vez cavitada, não pode ter seu embolismo removido e retornar ao Serviço (exceto em algumas angiospérmicas avançadas que desenvolveram um mecanismo de fazê-lo). Portanto, vale bem as plantas ‘ enquanto para evitar cavitação ocorrendo., Por esta razão, poços em paredes traqueidas têm diâmetros muito pequenos,para impedir a entrada de ar e permitir que bolhas de nucleato. Os ciclos de degelo são uma das principais causas de cavitação. Danos na parede de um traqueídeo quase inevitavelmente leva a vazamento de ar e cavitação, daí a importância de muitos traqueídeos trabalhando em paralelo.cavitação é difícil de evitar, mas uma vez que ocorreu as plantas têm uma gama de mecanismos para conter os danos., Pequenos poços ligam as condutas adjacentes para permitir o fluxo de fluido entre eles, mas não o ar – embora ironicamente estes poços, que impedem a propagação de embolismos, também são uma das principais causas deles. Estas superfícies Panted reduzem ainda mais o fluxo de água através do xylem em até 30%. Coníferas, pelo Jurássico, desenvolveram uma melhoria engenhosa, usando estruturas tipo válvula para isolar elementos cavitados. Estas estruturas torus-margo têm uma bolha flutuando no meio de um donut; quando um lado despressuriza o blob é sugado para o Toro e bloqueia mais o fluxo., Outras plantas simplesmente aceitam cavitação; por exemplo, os carvalhos crescem um anel de grandes vasos no início de cada primavera, nenhum dos quais sobrevive às geadas de Inverno. Os Maples usam a pressão da raiz cada mola para forçar a seiva para cima a partir das raízes, espremendo quaisquer bolhas de ar.o crescimento até a altura também empregava outra característica dos traqueídeos-o suporte oferecido por suas paredes lignificadas. Traqueídeos extintos foram retidos para formar um forte tronco lenhoso, produzido na maioria dos casos por um xilema secundário., No entanto, nas plantas primitivas, os traqueídeos eram muito vulneráveis mecanicamente, e mantiveram uma posição central, com uma camada de esclerenchyma resistente na borda externa dos caules. Mesmo quando os traqueídeos têm um papel estrutural, eles são suportados por tecido esclerenquimático.os traqueídeos terminam com paredes, que impõem uma grande resistência ao fluxo; os membros dos vasos têm paredes finais perfuradas, e são dispostos em série para operar como se fossem um vaso contínuo. A função das paredes finais, que eram o estado padrão no Devoniano, era provavelmente para evitar embolismos., Uma embolia é onde uma bolha de ar é criada em uma traqueida. Isto pode acontecer como resultado da congelação, ou por gases que se dissolvem fora da solução. Uma vez que uma embolia é formada, geralmente não pode ser removida (mas ver mais tarde); a célula afetada não pode puxar água para cima, e é tornada inútil.excluindo as paredes finais, os traqueídeos de plantas prevasculares foram capazes de operar sob a mesma condutividade hidráulica que os da primeira planta vascular, Cooksonia.,
O tamanho dos traqueídeos é limitado uma vez que eles compreendem uma única célula; isso limita o seu comprimento, que por sua vez limita o seu diâmetro útil máximo para 80 µm. A condutividade cresce com a quarta potência de diâmetro, de modo que o diâmetro aumentado tem enormes recompensas; elementos de vasos, consistindo de um número de células, unidas em suas extremidades, superou este limite e permitiu que tubos maiores se formassem, alcançando diâmetros de até 500 µm, e comprimentos de até 10 m.,
os vasos evoluíram pela primeira vez durante os períodos seco, baixo CO
2 do Permiano tardio, nas cavalinhas, fetos e Selaginellales independentemente, e mais tarde apareceram no Cretáceo médio em angiospérmicas e gnetófitos.Os navios permitem que a mesma área transversal da Madeira transporte cerca de cem vezes mais água do que os traqueídeos! Isso permitiu que as plantas enchessem mais de seus caules com fibras estruturais, e também abriu um novo nicho para as vinhas, que poderiam transportar água sem ser tão espessa quanto a árvore onde cresceram., Apesar destas vantagens, a madeira à base de traqueídeos é muito mais leve, portanto mais barato de fazer, já que os navios precisam ser muito mais reforçados para evitar cavitação.