conceptul de specii „problemă” a pătruns de mai mulți ani și nu va fi rezolvată oricând în curând, dacă vreodată. Problema, desigur, fiind că nici doi oameni de știință nu vor fi de acord asupra definițiilor Universale a ceea ce sunt lucrurile nenorocite! Taxonomist sunt argumentativ excepționale și cineva va, fără îndoială, nu sunt de acord cu tot ceea ce în acest articol!conceptele speciilor au fost definite mai întâi pe baza trăsăturilor morfologice., Linneaus, fiind limitat de tehnologie la acea vreme, a folosit „metoda globului ocular” pentru a studia lucrurile – ceea ce înseamnă că le-a privit și a descris ceea ce a văzut. Acest lucru este formalizat ca conceptul de specie morfologică sau tipologică (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), iar mulți biologi sunt bine în acest sens. Arată diferit, ergo este și orice caractere distinctive care ar putea fi observate, numărate și măsurate au fost suficiente pentru a defini noi specii.caracterele sunt delimitate de taxonomistul practicant și, prin urmare, nu sunt all-inclusive pentru întregul organism., Caracterele morfologice sunt de obicei cele mai ușor de observat, deși nivelul de observare (adică de la caracteristicile externe la caracteristicile celulare) poate avea efecte mari asupra identificării și definirii speciilor. De exemplu, Winston (1999) descrie un caz în care de observație de aproape de oceanul Atlantic de vest specii de crab pustnic autostopul hydroid Hydractinia echinata, de obicei găsite în largul coastelor Europei, a dus la descrierea a două specii suplimentare pe baza anterior „ascunse”, sau non-controlate, morfologice și ecologice caractere (Buss și Yund, 1989)., Cazuri similare sunt prea frecvente. Cu cât ne apropiem mai mult, cu atât găsim mai mult.conceptul de specie tipologică a idealizat o specie într-un individ care reprezenta un caracter sau o suită de caractere care o diferențiau de toți ceilalți indivizi. Astfel, adepții acestui concept au fost forțați să ignore variația nivelului populației. Această plasticitate a trăsăturilor provoacă confuzie și ascunde natura unei anumite adaptări a speciilor. Un exemplu extrem, dar cu adevărat fascinant, vine de la gurile hidrotermale de adâncime de pe coasta Pacificului de Nord-Vest., Un tubeworm polychaete mare, Ridgeia piscesae, a fost descris inițial ca două specii datorită a două morfotipuri foarte unice (vezi imaginea de mai jos). Tubeworms de aerisire hidrotermale sunt cunoscute pentru a adăposti bacterii simbiotice care utilizează hidrogen sulfurat ca o sursă de energie chimică, care este ușor abundent iese din orificiile de aerisire.în ciuda faptului că trăiesc într-o aruncătură de piatră una de cealaltă, populațiile de tubeworm „scurt-grăsime” și „lung-slab” au fenotipuri complet diferite., Câțiva ani mai târziu, cu o suită de markeri genetici nucleari și mitocondriali, s-a realizat că cele două morfotipuri erau indistinguizabile genetic. Această plasticitate fenotipică este rezultatul expresiei genetice diferențiale legate de mediul în care se stabilesc larvele (Carney et al. 2007): coșuri de fum negru activ, care se caracterizează prin debit hidrotermal mai mare, temperaturi mai ridicate și concentrații mai mari de sulfură sau câmpuri hidrotermale cu flux difuz. Chiar dacă morfologia este atât de diferită, au fost combinate într-o singură specie.,Mayr (1942) a adus conceptul de specie de la nivel individual la nivelul populației prin definirea speciilor ca populații discrete de indivizi care sunt izolați reproductiv sau incapabili. O problemă cu această viziune a speciilor este că datele privind inter-reproducerea nu sunt de obicei cunoscute, iar exemplarele muzeale sunt adesea colectate fără a lua în considerare astfel de date (Wheeler, 1999). Mallet (1995) chiar a mers astfel încât să numească izolarea reproductivă un concept inutil, deoarece nu poate fi testat., Alții au combătut faptul că toate conceptele speciilor sunt în mod inerent imposibil de testat prin experimentare sau observare (Coyne and Orr, 2004). Revendicările speciilor biologice sunt adesea specii tipologice în practică.Mallet (1995) a definit conceptul de cluster genotipic pentru a respinge unele dintre capcanele conceptului de specie biologică și a încorpora cunoștințe suplimentare din genetică în ceea ce privește „clusterele genotipice identificabile” fără heterozigoți apreciabili., Coyne și Orr (2004) a susținut că genotipice clustering conceptul de specie se concentrează pe identificarea de specie și nu originea speciilor, nu este destul de conservatoare, și va recunoaște specii în sympatry în comparație cu conceptul de specie biologică. În plus, ei susțin că, deoarece genotipice clustering concept este non-ierarhică, nu reflecta natura ierarhică de evoluție și confundă forme polimorfe și Batesian imită fără a introduce un criteriu de reproducere (Coyne și Orr, 2004).,în timp ce conceptul de specie biologică subliniază mecanismele de izolare care separă membrii unei specii, conceptele de recunoaștere (Patterson, 1985) și coeziune (Templeton, 1989) subliniază păstrarea intactă a membrilor unui cluster de specii. Conceptul de recunoaștere a speciilor se concentrează pe un sistem comun de fertilizare între indivizi. Astfel, se poate considera doar barierele la fertilizare ca moduri de speciație. Coyne și colab. (1988) a considerat acest lucru ca fiind un subset al conceptului de specie biologică., Templeton (1989), pe de altă parte, a susținut că avantajul conceptului de specie de coeziune a fost accentul pus pe mecanismele care au impus fluxul de gene între populații. Acest lucru a făcut-o superioară conceptului de specie biologică în tratarea clusterelor simpatice asexuate și hibridizate care și-au menținut identitățile. Harrison (1998) a adus o critică validă deosebită abordării coeziunii: „… ciclurile de viață și asociațiile de habitate nu au fost modelate prin selecție în scopul „coeziunii”.”(pag. 25)., Aceasta înseamnă că selecția pare a fi o forță necoezivă prin definiție.există și alte concepte, Mayden (1997) listează 22-24 de conceptualizări diferite și filosof al științei John Wilkins* listează 26. Conceptele de mai sus privesc specia ca punct final al evoluției, fără a lua în considerare natura istorică a procesului de evoluție. Hennig (1966) a recunoscut acest fapt și a susținut o componentă temporală a teoriei sistematice pe care a numit-o sistematica filogenetică., Deși mulți autori ulteriori sunt de acord cu Hennig în utilizarea unui concept filogenetic de specii, mai mulți autori nu sunt de acord cu privire la particularitățile. Acest lucru a dus la diferențe în interpretarea a ceea ce este o specie și modul în care speciile sunt legate între ele. Conceptul de specie Hennigiană a încorporat modelul de încrucișare a unui concept de specie biologică, dar cu o componentă istorică. Aceasta a fost modificată de Willmann (1986) pentru a afirma în mod specific că speciile sunt izolate reproductiv și provin printr-o specie de tulpină care se ramifică în două specii noi., Specia stem, prin definiție, încetează să mai existe prin extincția speciației. Acest din urmă punct este important pentru susținătorii acestui concept de specie, deoarece odată cu dizolvarea speciei stem, se poate menține monophyly (o specie și toți descendenții acesteia).alți autori au alte interpretări ale conceptului de specie filogenetică., Principalele concepte diferă dacă între specii sunt considerate ireductibile clustere, care sunt un diagnostic distinct de alte grupuri (Wheeler și Nixon, 1990), exclusiv monofiletic unități (de Queiroz și Donoghue, 1988), sau ca un grup de organisme a căror gene au mai recent s-au unit unul cu altul relativ la organisme în afara acelui grup și care nu conțin exclusiv de grup în cadrul acesteia (Baum și Donoghue, 1995). La prima vedere, conceptul de specie propus de Baum și Donoghue (1995) pare să reflecte cel mai exact istoria evolutivă., La o inspecție mai atentă, este aproape imposibil să avem o cunoaștere completă a istoriei evolutive a tuturor genelor din toate organismele într-o analiză.în practică, furnizorii sau acest concept de specie au folosit adesea unul sau câțiva loci în delimitarea speciilor (Coyne și Orr, 2004). Shaw (2001) a relaxat această ipoteză extremă la „mai mare de 50%”, ceea ce înseamnă că o specie este delimitată dacă majoritatea genelor s-au coagulat. Deși este utilă din punct de vedere operațional, această definiție poate fi la fel de arbitrară ca utilizarea caracterelor morfologice diagnostice., Descrierea speciilor ca unități monofiletice exclusive încearcă să depășească o astfel de arbitraritate și are potențial cea mai mare putere dintre toate conceptele speciilor discutate aici pentru a reprezenta o adevărată filogenie. Dar se știe că filogeniile bazate pe gene nu reflectă în mod necesar o filogenie adevărată a speciei, care nu poate fi niciodată cunoscută cu certitudine (Avise și Wollenberg, 1997).
susținătorii conceptului de specie evolutivă susțin că a lor poate fi aplicată universal în raport cu toate celelalte., Wiley (1978) pretinse că o specie concept trebuie să îndeplinească cinci criterii: validitate universală, permite ipoteze testabile, includ valabil caz special specii definiții, specifica ce tipuri de specii origini sunt posibile sau nu este posibil, și de a fi „capabil de a face cu specii ca spațial, temporal, genetice, epigenetice, ecologice, fiziologice, phenetic, și comportamentală entități” (pg. 18)., Modificând un concept anterior din Simpson (1961), Wiley afirmă: „o specie este o singură linie de populații descendente ancestrale de organisme care își păstrează identitatea față de alte astfel de linii și care are propriile tendințe evolutive și soarta istorică.”Modificarea lui Wiley a eliminat nevoia de schimbare a speciilor, așa cum a fost definită inițial de Simpson (1961). Criticile aduse conceptului de specie evolutivă par a fi mai degrabă legate de lipsa criteriilor operaționale pentru delimitarea speciilor spațio-temporal (Wheeler și Meier, 2000).,un rezultat suplimentar al dezbaterii conceptului de specie este opinia că numai populațiile sunt reale și că speciile sunt artefacte (Brooks și McLennan, 1999). Darwin (1859) credea că speciile erau construcții arbitrare ale taxonomistului pentru comoditate, în timp ce Mayr credea că speciile erau entități reale (Mayr, 1996). Levin (1979) a susținut opinia că speciile sunt unitățile empirice ale evoluției și ecologiei, în timp ce susținătorii conceptului de specii evolutive au susținut că, dacă grupurile monofiletice sunt reale, atunci și speciile (Wiley și Mayden, 2000B)., Alte interpretări acoperă intervalul dintre construcțiile arbitrare și reprezentarea entităților naturale reale. În plus, se pare că fiecare taxonomist încearcă să găsească acel concept perfect de specie care funcționează pentru toate scenariile și tipurile de organisme (Hei, 2001; Hei, 2006; Wheeler și Meier, 2000).mai mulți autori au pledat pentru pluralism sau pentru utilizarea conceptelor de specii multiple (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Diferite situații sau întrebări pot necesita utilizarea diferitelor concepte de specii., Hei (2006) avertizează împotriva acestui lucru, afirmând că nu ajută la rezolvarea nimic în ceea ce privește dezbaterea speciilor. Fitzhugh (2006) se apropie de o specie de vedere pluralistă în pledoaria sa pentru o abordare „cerință a dovezilor totale” a sistematicii. Această cerință sugerează că trebuie luate în considerare toate dovezile relevante pentru problema speciilor. Dovezile totale ar putea include informații despre caractere morfologice, caractere genetice, trăsături comportamentale și multe altele., În timp ce, probabil, nu Stabilirea pentru a satisface mai multe concepte de specii, cerința pentru dovezi totale pot face doar că de-a lungul drum.ca și în cazul multor biologi care studiază biodiversitatea și alți taxonomi, mă simt nemulțumit de multitudinea actuală de concepte de specii. Cele care încearcă să fie aplicate în general, cum ar fi conceptele de specii filogenetice, Hennigiene și evolutive, tind să umfle biodiversitatea prin ridicarea subspeciilor sau poate chiar a populațiilor distincte la statutul speciilor., Nu sunt sigur dacă această inflație se datorează flexibilității definițiilor, vizualizarea speciilor ca linii sau clustere sau practica taxonomică a practicanților.
cei care încearcă să restricționeze definiția sau să reducă procesele evolutive, cum ar fi conceptul de specie biologică, tind să subestimeze biodiversitatea. În plus, conceptele de specii biologice, de recunoaștere și de coeziune nu pot trata în mod satisfăcător organismele asexuate și nu pot fi aplicate pe scară largă doar în regnul animal., În timp ce izolarea reproductivă poate fi un criteriu important pentru speciație să apară, alte mecanisme sunt cunoscute, cum ar fi hibridizarea, recombinare, transferul orizontal de gene (pot apărea între un eukaryote și procariot așa cum se arată în cercetările recente: a se vedea Hotopp et al., 2007) pentru a numi doar câteva. Izolarea reproductivă poate fi, de asemenea, un produs al speciației și nu un mecanism cauzal (Mishler și Donoghue, 1982; Wiley și Mayden, 2000a).,la fel ca și susținătorii conceptelor evolutive ale speciilor, cred că speciile sunt reale, sunt indivizi, iar speciile ancestrale nu trebuie să dispară în timpul unui eveniment de speciație. Consider actul de a descrie formal o specie ca formulând o ipoteză despre suita unică de caractere a acelei specii și despre istoria evolutivă a reținerii, pierderii sau modificării acestor caractere în timp. Cred că specia evolutivă se apropie cel mai mult de opiniile mele despre ce sunt speciile., Sunt de acord că speciile sunt entități ale organismelor care își mențin identitatea de-a lungul timpului și spațiului față de alte entități. Acesta este un factor cheie pentru ca speciile să fie utile din punct de vedere operațional și pragmatic. Înțeleg că acest lucru s-ar putea să nu stea bine cu filozofii și cu alți biologi evoluționiști. Unele dintre conceptele de specii filogenetice recunosc prea multe specii, în timp ce unele dintre conceptele izolaționiste reproductive ignoră speciile asexuate și alopatrice. Acesta din urmă este inacceptabil, iar primul poate oferi o bază înșelătoare pentru alte domenii de studiu (adică., biodiversitate Ecologie) pentru a testa ipoteze cu privire la.deși nu am citit cartea, John Wilkins este o autoritate asupra conceptelor speciilor și a speciilor publicate recent: o istorie a unei idei, care promite să fie informativă și interesantă!Avise, J. C. și K. Wollenberg. 1997. Filogenetica și Originea speciilor. PNAS 94: 7748-7755.Baum, D. A. și M. J. Donoghue. 1995. Alegerea între concepte alternative de specii filogenetice. Botanică Sistematică 20:560-573.Brooks, D. R. și D. A. McLennan. 1999. Specie: transformarea unei enigme într-un program de cercetare., Jurnalul de Nematologie 31: 117-133.
Buss, L. W. și P. O. Yund. 1989. Un grup de specii frate de Hydractinia în nord-estul Statelor Unite. Jurnalul Asociației biologice Marine din Marea Britanie 69: 857-874.Coyne, J. A. și H. A. Orr. 2004. Speciation. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.Coyne, J. A., H. A. Orr și DJ Futuyma. 1988. Avem nevoie de un nou concept de specie? Zoologie Sistematică 37:190-200.Cracraft, J. 2000. Concepte de specii în biologia teoretică și aplicată: o dezbatere sistematică cu consecințe., Paginile 3-14 în conceptul speciilor și teoria filogenetică: o dezbatere (Q. D. Wheeler, și R. Meier, eds.). Columbia University Press, New York.Darwin, C. 1859. Despre originea speciilor prin selecție naturală sau conservarea raselor favorizate în lupta pentru viață, ediția I. J. Murray, Londra.de Queiroz, K. și M. J. Donoghue. 1988. Sistematica filogenetică și problema speciilor. Cladistica 4: 317-338.Hennig, W. 1966. Sistematica Filogenetică. Universitatea din Illinois Press, Urbana.Hei, J. 2001. Gene, categorii și specii., Oxford University Press, New York.Hei, J. 2006. Despre eșecul conceptelor moderne de specii. Tendințe în ecologie & evoluție 21: 447-450.Levin, D. A. 1979. Natura speciilor de plante. Știință 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. O definiție a speciilor pentru sinteza modernă. Tendințe în ecologie & evoluție 10: 294-299.Mayden, R. L. 1999. Consilierea și o ierarhie a conceptelor speciilor: avans către închiderea dezbaterii speciilor. Jurnalul de Nematologie 31: 95-116.Mayr, E. 1942. Sistematica și Originea speciilor., Columbia University Press, New York.mai, E. 1996. Ce este o specie și ce nu este? Filosofia științei 63: 262-277.Mishler, B. D. și M. J. Donoghue. 1982. Concepte de specii: un caz pentru pluralism. Zoologie Sistematică 31: 491-503.Shaw, K. L. 2001. Viziunea genealogică a speciației. Jurnalul de biologie evolutivă 14: 880-882.Simpson, G. G. 1961. Principiile taxonomiei animalelor. Columbia University Press, New York.Wheeler, Q. D. 1999. De ce conceptul de specie filogenetică? – Elementar. Jurnalul de Nematologie 31: 134-141.Wheeler, Q. D. și R., Meier (eds) 2000. Conceptele speciilor și teoria filogenetică: o dezbatere. Columbia University Press, New York.Wiley, E. O. 1978. Conceptul de specie evolutivă a fost reconsiderat. Zoologie Sistematică 27: 17-26.Willmann, R. 1986. Izolarea reproductivă și limitele speciilor în timp. Cladistics 2: 356-358.
Winston, J. E. 1999. Descrierea speciilor: procedură taxonomică practică pentru biologi. Columbia University Press, New York.