consolidarea sistemelor este a doua formă de consolidare a memoriei. Este un proces de reorganizare în care amintirile din regiunea hipocampală, unde amintirile sunt codificate pentru prima dată, sunt mutate în neo-cortex într-o formă mai permanentă de stocare. Consolidarea sistemelor este un proces dinamic lent, care poate dura de la una la două decenii pentru a fi complet format la om, spre deosebire de consolidarea sinaptică, care durează doar câteva minute până la ore pentru ca informațiile noi să se stabilizeze în amintiri.,modelul Standard de consolidare a sistemelor a fost rezumat de Squire și Alvarez (1995); afirmă că atunci când informațiile noi sunt codificate și înregistrate inițial, memoria acestor noi stimuli devine reținută atât în hipocampus, cât și în regiunile corticale. Mai târziu, reprezentările hipocampului asupra acestor informații devin active în reamintirea explicită (conștientă) sau în reamintirea implicită (inconștientă) ca în procesele de somn și „offline”.,memoria este reținută în hipocampus timp de până la o săptămână după învățarea inițială, reprezentând stadiul dependent de hipocampus. În această etapă, hipocampul „învață” cortexul din ce în ce mai mult despre informații, iar atunci când informația este amintită, întărește conexiunea cortico-corticală, făcând astfel hipocampul de memorie independent. Prin urmare, de la o săptămână și dincolo de experiența inițială de antrenament, memoria este transferată încet în neo-cortex unde devine stocată permanent., În acest punct de vedere, hipocampul poate îndeplini sarcina de a stoca temporar amintiri, deoarece sinapsele sunt capabile să se schimbe rapid, în timp ce sinapsele neocortice se schimbă în timp. Consolidarea este astfel procesul prin care hipocampul activează neocortexul conducând continuu la conexiuni puternice între cele două. Deoarece hipocampul poate suporta doar temporar amintirile, activarea rămasă va fi văzută doar în neocortex, care este capabil să susțină memoria pe termen nelimitat., Squire și Alvarez au luat natura temporal gradată a pacienților cu amnezie retrogradă ca suport pentru ideea că, odată ce o conexiune a fost stabilită în neocortex, hipocampul nu mai este necesar, dar acest proces este dinamic și se extinde de câțiva ani.Squire și Alvarez au propus, de asemenea, ideea că structurile MTL joacă un rol în consolidarea amintirilor în neocortex, oferind o zonă de legare pentru mai multe regiuni corticale implicate în codificarea inițială a memoriei., În acest sens, MTL ar acționa ca o stație de releu pentru diferitele intrări perceptuale care alcătuiesc o memorie și o stochează ca un eveniment întreg. După acest lucru a avut loc MTL direcționează informații către neocortex pentru a oferi o reprezentare permanentă a memoriei.teoria traselor Multiple (MTT) se bazează pe distincția dintre memoria semantică și memoria episodică și abordează deficiențele percepute ale modelului standard în ceea ce privește dependența hipocampului., MTT susține că hipocampul este întotdeauna implicat în recuperarea și stocarea amintirilor episodice. Se crede că amintirile semantice, inclusiv informațiile de bază codificate în timpul stocării amintirilor episodice, pot fi stabilite în structuri în afară de sistemul hipocampal, cum ar fi neo-cortexul în procesul de consolidare. Prin urmare, în timp ce funcționarea corectă a hipocampului este necesară pentru păstrarea și recuperarea amintirilor episodice, este mai puțin necesară în timpul codificării și utilizării amintirilor semantice., Pe măsură ce amintirile îmbătrânesc, există interacțiuni pe termen lung între hipocampus și neo-cortex și acest lucru duce la stabilirea unor aspecte ale memoriei în cadrul structurilor, în afară de hipocampus. MTT afirmă astfel că atât amintirile episodice, cât și cele semantice se bazează pe hipocampus, iar acesta din urmă devine oarecum independent de hipocampus în timpul consolidării. O distincție importantă între MTT și modelul standard este că modelul standard propune ca toate amintirile să devină independente de hipocampus după câțiva ani., Cu toate acestea, Nadel și Moscovitch au arătat că hipocampul a fost implicat în amintirea amintirilor autobiografice la distanță, indiferent de vârsta lor. Un punct important se face în timp ce interpretarea rezultatelor este că activarea în hipocamp a fost la fel de puternic indiferent de faptul că amintirile amintit au fost la fel de vechi ca și 45 de ani înainte de data de experiment. Acest lucru este complicat de faptul că hipocampul este implicat constant în codificarea evenimentelor noi și activarea datorită acestui fapt este greu de separat folosind măsuri de bază., Din acest motiv, activarea hipocampului în timpul recuperării amintirilor îndepărtate poate fi pur și simplu un produs secundar al subiectului care codifică studiul ca eveniment.Haist, Gore și Mao au încercat să examineze natura temporală a consolidării în hipocampus pentru a testa MTT în raport cu vederea standard. Ei au descoperit că hipocampul nu contribuie în mod substanțial la amintirea amintirilor la distanță după o perioadă de câțiva ani., Ei susțin că progrese în imagistica prin rezonanta magnetica functionala le-au permis să-și îmbunătățească distincție între hipocamp și cortexul entorinal care, susțin ei, este mai de durată în activarea de la distanță recuperarea memoriei. De asemenea, critică utilizarea amintirilor în timpul testării, care nu poate fi confirmată ca fiind exactă. În cele din urmă, ei afirmă că interviul inițial din scaner a acționat ca un eveniment de codificare, deoarece astfel de diferențe între amintirile recente și cele de la distanță ar fi ascunse.
Semantic vs., Nadel și Moscovitch au susținut că atunci când studiază structurile și sistemele implicate în consolidarea memoriei, memoria semantică și memoria episodică trebuie distinse ca bazându-se pe două sisteme de memorie diferite. Când informațiile episodice sunt codificate, există aspecte semantice ale memoriei care sunt codificate și aceasta este propusă ca o explicație a gradienților variabili ai pierderii de memorie observate la pacienții amnezici., Pacienții amnezici cu leziuni hipocampale prezintă urme de amintiri și acest lucru a fost folosit ca suport pentru modelul standard, deoarece sugerează că amintirile sunt păstrate în afară de sistemul hipocampal. Nadel și Moscovitch susțin că aceste amintiri păstrate au pierdut bogăția experienței și există ca evenimente depersonalizate care au fost semanticizate de-a lungul timpului. Ei sugerează că acest lucru oferă în schimb Suport pentru ideea lor că amintirile episodice se bazează în mod semnificativ pe sistemul hipocampal, dar amintirile semantice pot fi stabilite în altă parte a creierului și pot supraviețui daunelor hipocampale.,învățarea se poate distinge prin două forme de cunoaștere: declarativă și procedurală. Declarativ informații include conștient amintesc de fapte, episoade, și liste, și de stocare de obicei în legătură cu lobului mediotemporal și hippocampal sisteme ca acesta include codarea ambele semantică și episodică informații de evenimente. Cu toate acestea, s-a spus că cunoștințele procedurale funcționează separat de acest sistem, deoarece se bazează în primul rând pe zonele motorii ale creierului., Natura implicită a cunoașterii procedurale îi permite să existe absent de la conștientizarea conștientă că informația există. Pacienții amnezici au arătat capacitatea reținută de a fi instruiți în sarcini și de a prezenta învățarea fără ca subiectul să fie conștient de faptul că instruirea a avut loc vreodată. Aceasta introduce o disociere între cele două forme de memorie și faptul că o formă poate exista absent cealaltă sugerează mecanisme separate sunt implicate în consolidare. Squire a propus cunoașterea procedurală este consolidată în unele cazuri de sistemul motor extrapiramidal., Squire a demonstrat că învățarea intactă a anumitor abilități motorii, perceptuale și cognitive poate fi reținută la pacienții cu amnezie. Ei păstrează, de asemenea, capacitatea de a fi influențați de efectele de amorsare fără ca pacienții să poată aminti în mod conștient orice sesiune de antrenament care are loc.consolidarea memoriei emoționale și stresanteedit
amigdala, în special regiunea bazolaterală (BLA) este implicată în codificarea experiențelor semnificative și a fost direct legată de evenimente memorabile., Dovezi extinse sugerează că hormonii de stres, cum ar fi epinefrina, joacă un rol critic în consolidarea amintirilor noi și de aceea amintirile stresante sunt amintite viu. Studiile efectuate de Gold și van Buskirk au furnizat dovezi inițiale pentru această relație atunci când au arătat că injecțiile de epinefrină în subiecți după o perioadă de formare au dus la o retenție mai mare pe termen lung a amintirilor legate de sarcini., Acest studiu a furnizat, de asemenea, dovezi că nivelul de epinefrină injectat a fost legat de nivelul de retenție, sugerând că nivelul stresului sau emoționalității memoriei joacă un rol asupra nivelului de retenție. Se sugerează că epinefrina afectează consolidarea memoriei prin activarea amigdalei și studiile au arătat că antagonismul beta-andrenoreceptorilor înainte de injectarea epinefrinei va bloca retenția efectelor de memorie văzute anterior. Acest lucru este susținut de faptul că agoniștii beta-adrenoreceptori au efectul opus asupra îmbunătățirii consolidării memoriei., BLA se crede că este implicat activ în consolidarea memoriei și este influențat puternic de hormonii de stres care au ca rezultat o activare crescută și, ca atare, o retenție crescută a memoriei. BLA apoi proiecte la hipocampus rezultând într-o memorie consolidată. Această relație a fost studiată de Packard și Chen, care au descoperit că atunci când glutamatul a fost administrat hipocampului, consolidarea sporită a fost observată în timpul sarcinilor labirintice recompensate cu alimente. Efectul opus a fost observat și atunci când amigdala a fost inactivată folosind lidocaină., Studiile par să sugereze că amigdala afectează consolidarea amintirilor prin influența sa cu hormoni de stres și proiecțiile către alte zone ale creierului implicate în consolidarea memoriei.
Somn consolidationEdit
mișcarea Rapidă a ochilor (REM) somn a fost gandit pentru a fi un concept important în noapte de învățare la om prin stabilirea de informații în hipocamp și regiuni corticale ale creierului., Somnul REM provoacă o creștere a activității neuronale după o experiență de trezire îmbogățită sau nouă, crescând astfel plasticitatea neuronală și, prin urmare, jucând un rol esențial în consolidarea amintirilor. Acest lucru a intrat în discuție în ultimii ani, însă, iar studiile privind privarea de somn au arătat că animalele și oamenii cărora li se refuză somnul REM nu prezintă deficite în învățarea sarcinilor. S-a propus ca, deoarece creierul este într-o stare de codificare non-memorie în timpul somnului, consolidarea ar fi puțin probabil să apară.,cu toate acestea, studii mai recente au analizat relația dintre somnul cu unde lente și consolidarea memoriei, mai degrabă decât somnul REM. Un studiu a constatat că nivelurile scăzute de acetilcolină găsite în sistemul nervos central, care sunt prezente în timpul somnului cu undă lentă, ajută la consolidarea amintirilor și, prin urmare, ajută la procesul de învățare.studiile recente au examinat relația dintre somnul REM și consolidarea învățării procedurale. În special, s-au făcut studii privind sarcinile senzoriale și motorii., Într-un studiu de testare deget atingând, oamenii s-au împărțit în două grupuri și testat post-antrenament, cu sau fără a interveni somn; rezultatele ajuns la concluzia că somnul post-instruire crește viteza și acuratețea în special, această sarcină, în timp ce creșterea de activare de ambele corticale și hippocampal regiuni; întrucât post-instruire treaz grup nu au avut astfel de îmbunătățiri. S-a teoretizat că acest lucru poate fi legat mai mult de un proces de consolidare sinaptică, mai degrabă decât de consolidare a sistemelor din cauza naturii pe termen scurt a procesului implicat., Cercetătorii care examinează efectul somnului asupra învățării motorii au observat că, în timp ce consolidarea are loc pe o perioadă de 4-6 ore în timpul somnului, acest lucru este valabil și în timpul orelor de veghe, ceea ce poate nega orice rol al somnului în învățare. În acest sens, somnul nu ar servi unui scop special pentru a spori consolidarea amintirilor, deoarece apare independent de somn.Alte studii au examinat procesul de reluare, care a fost descris ca o reactivare a modelelor care au fost stimulate în timpul unei faze de învățare., Replay a fost demonstrat în hipocampus și acest lucru a acordat sprijin ideii că servește unui scop de consolidare. Cu toate acestea, reluarea nu este specifică somnului și atât șobolanii, cât și primatele prezintă semne în timpul perioadelor de odihnă. De asemenea, reluarea poate fi pur și simplu o activare reziduală în zonele care au fost implicate anterior în faza de învățare și nu pot avea niciun efect real asupra consolidării. Această reactivare a urmelor de memorie a fost observată și în somnul non-REM special pentru amintirile dependente de hipocampus., Cercetătorii au observat reactivarea puternică a hipocampului în timpul somnului imediat după o sarcină de învățare. Această reactivare a dus la o performanță îmbunătățită a sarcinii învățate. Un astfel de experiment i-a făcut pe participanți să învețe asocieri de perechi de cuvinte (amintiri declarative) fie înainte de perioadele de păstrare a somnului, fie de perioade de veghe. Cercetătorii au descoperit că regăsirea speranței de jucat un rol dacă participanții au fost capabili să-și păstreze informații, ca participanți, care s-a spus despre întârziat recuperarea test efectuat mai bine., Cu toate acestea, cercetările lor au arătat că somnul era mai probabil să beneficieze de consolidarea amintirilor dacă informațiile erau relevante pentru evenimente sau comportamente viitoare. Cercetătorii care urmează această linie de lucru au ajuns să presupună că visele sunt un produs secundar al reactivării zonelor creierului și acest lucru poate explica de ce visele nu au legătură cu informațiile consolidate. Experiența de vis în sine nu este ceea ce îmbunătățește performanța memoriei, ci mai degrabă reactivarea circuitelor neuronale este cea care provoacă acest lucru., Alți cercetători au analizat rolul hormonilor de creștere în consolidarea amintirilor, în special a celor ale amintirilor procedurale și declarative. Ei au descoperit că, deși hormonii de creștere susțin sistemele creierului general și funcționarea memoriei, nu este încă clar dacă hormonii de creștere joacă un rol în formarea și procesarea amintirilor particulare în timpul perioadelor de somn.,
Zif268 & REM sleepEdit
Zif268 este Imediată devreme gene (GIE) considerat a fi implicat în neuroplasticitate de un regulament de factor de transcriere în timpul somnului REM, după pre-expunerea la un mediu îmbogățit. Rezultatele studiilor care testează efectele zif268 asupra creierului șoarecilor postmortem sugerează că o experiență de trezire înainte de somn poate avea un efect de durată în creier, datorită creșterii neuroplasticității.