Germinare și hyphal creștere
Germinarea sporilor poate avea loc în trei moduri; prin germinare scuturi, ca în Acaulospora și Scutellospora, direct prin sporul de perete în Gigaspora și unele Glomus specii, sau prin regenerarea prin hyphal atașament, care este comună în multe alte Glomus specii (Siqueira et al., 1985). Procesul nu necesită rădăcini de plante, deși germinarea la sută este uneori crescută în prezența lor., Germinarea în sol sau pe medii de agar produce cantități mici de miceliu presimbiotic, de ordinul a 20-30 mm pe spori. Există indicii că acest miceliu poate avea capacități ușoare de a utiliza zahăr exogen și acetat (Bago et al., 1999a) și, eventual, pentru saprotrophic de creștere în sol (Hepper și Warner, 1983), dar, în lipsa unor rădăcini sau rădăcină exudate, hifelor au foarte lent ratele metabolice și toate încercările de la cultura pe termen lung nu au reușit (Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000; Bécard și colab., 2004)., Prezența unei exudate radiculare sau radiculare stimulează creșterea și ramificarea miceliului și se pare că îl transformă într-o stare „pregătită pentru infecție” (vezi capitolul 3), dar creșterea continuă nu are loc și nu se produc noi spori decât dacă are loc colonizarea cu succes a unui sistem radicular; dacă sporul se detașează, creșterea hifelor încetează.majoritatea studiilor de germinare au folosit apă sau agar nutritiv, modificat diferit, dar o abordare alternativă și mai relevantă din punct de vedere ecologic implică îngroparea sporilor în sol ambalat astfel încât să poată fi recuperate., Neregulat germinare pot fi legate de hibernare pentru ca Tommerup (1983) a arătat, sporii de Gigaspora’ (Scutellospora) calospora, Acaulospora laevis și două Glomus specii sunt latente atunci când primul format, dar după perioade de depozitare hibernare este depășită. Sporii devin apoi liniștiți și capabili să germineze rapid și destul de sincron în condiții adecvate de umiditate și temperatură., Aceasta este în acord cu alte cercetări arată că perioadele de păstrare în sol uscat sau la temperatură scăzută crește procentul de germinare, în funcție de specie (Sylvia și Schenck, 1983; Tommerup, 1984a; Gemma și Koske, 1988; Louis și Lim, 1988; Safir et al., 1990).
Hepper și Mosse (1975) și, ulterior, Hepper și co-lucrătorilor (Hepper și Smith, 1976; Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Hepper și Jakobsen, 1983) a efectuat o amplă și sistematică investigația de germinare de o singură specie, Glomus caledonium. Acestea și alte investigații (Schenck et al.,, 1975; Green și colab., 1976; Daniels și Duff, 1978; Daniels și Trappe, 1980) permit să se facă unele generalizări foarte largi (revizuite de Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000). Speciile de ciuperci variază în pH-ul optim, potențialul matric al solului și temperatura pentru germinarea maximă și, deși efectele concentrațiilor mari de P și alți nutrienți minerali sunt variabile, metalele grele (Zn, Mn și Cd), acizii organici și o gamă de zaharuri pot fi inhibitoare. Salinitatea ridicată reduce germinarea, probabil prin efectul său asupra potențialului apei (Juniper and Abbott, 1993, 2004)., Câteva investigații sugerează că glucoza, exudatele rădăcinii sau extractele din speciile gazdă stimulează germinarea (Graham, 1982; Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Vilarino și Sainz, 1997; Bécard și colab., 2004), în timp ce altele raportează efecte negative sau deloc (Schreiner și Koide, 1993a, 1993b, 1993c; Vierheilig și Ocampo, 1990a, 1990b).germinarea este uneori, dar nu invariabil, crescută în prezența microorganismelor sau scăzută în sol steril (Azcón-Aguilar et al., 1986a, 1986b; Mayo și colab., 1986; Azcón, 1987; Wilson și colab.,, 1988; Daniels Hetrick și Wilson, 1989; Xavier și Germida, 2003). Sunt de așteptat interacțiuni complexe între activitatea microbiană și germinarea sporilor și creșterea micelială, iar mecanismele posibile includ eliminarea toxinelor sau a inhibitorilor de germinare, producerea de compuși stimulatori specifici și menținerea concentrațiilor crescute de CO2, deși efectele asupra germinării în sine pot fi minore (le Tacon et al., 1983).,
Germinare și hyphal creștere de sporii a fost intens studiat cu scopul de a determina de ce este atât de limitată în absența rădăcină de colonizare, precum și în speranța de a produce axenic miceliu pentru a fi folosit ca inocul. Munca timpurie sa concentrat pe identificarea unui metabolit esențial care ar putea lipsi., Mica înțelegere a fost câștigat, deși a fost în mod constant a constatat că a crescut P concentrația în mediu a redus hyphal creștere, că efectele stimulatoare ale peptonă putea fi urmărite la lizină, cisteină și glicină componente și K (mai degrabă decât Na) săruri de sulfit și metabisulphate au fost mai stimulatoare decât cu sulfat sau cu tiosulfat., Diverse metabolice inhibitori ca actinomicină, cycloheximide, bromură de etidiu și așa mai departe, de asemenea, nu a reușit să-și verse o mare de lumină, cu excepția pentru a indica faptul că nu există serioase limite în ADN-ul sau sinteza de proteine în timpul germinatiei sporilor (Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Siqueira et al., 1982, 1985; Hepper și Jakobsen, 1983; Pons și Gianinazzi-Pearson, 1984). Cu toate acestea, rata metabolică a sporilor și a tuburilor de germeni pare a fi scăzută (Tamasloukht et al., 2003; Bécard și colab., 2004)., Lipidele stocate sunt transformate în carbohidrați și cantități mici de glucoză și acetat pot fi absorbite, dar sinteza lipidelor nu are loc în timpul germinării (Bago et al., 1999a).lucrarea privind efectele exudatelor și volatilelor vegetale a fost mult mai edificatoare (Koske și Gemma, 1992). Încă din 1976, Powell (1976) a observat creșterea ramificării hifelor în sol, deoarece acestea au crescut foarte aproape de rădăcini., În testele axenice, exudatele solubile sau extractele din rădăcinile speciilor gazdă, precum și din culturile celulare, au stimulat creșterea și ramificarea miceliului care crește din spori (Graham, 1982; Carr et al., 1985; Elias și Safir, 1987; Vierheilig și colab., 1998a; Buee și colab., 2000), în timp ce exudatele de la non-gazde nu au avut niciun efect (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Schreiner și Koide, 1993b; Buee și colab., 2000). Alimentarea cu P ridicată a rădăcinilor din care au fost colectate exudatele a avut efecte negative asupra răspunsurilor hifale (Tawaraya et al.,, 1996), posibil legată de acumularea redusă de compuși stimulatori (Akiyama et al., 2002, 2005). Din nou în sol, Giovannetti și colab. (1993b) a arătat complex hyphal încrengături asociate cresterii miceliului de sporii de pe rădăcinile de un număr de specii gazdă (Fragaria, Helianthus, Oncimum, Lycopersicon și Triticum), dar nu pe non-gazde Brassica, Dianthus, Eruca sau Lupinus., În același timp, au fost inițiate o serie de studii privind efectele diferiților compuși fenolici produși de rădăcini sau semințe și despre care se știe că influențează dezvoltarea simbiotică între Rhizobium și Agrobacterium și gazdele lor. În concluzie, flavonoidele au efecte stimulatoare consistente asupra creșterii și ramificării tuburilor germinale ale Gi. margarita și unele specii de Glomus (Gianinazzi-Pearson și colab., 1989; Tsai și Phillips, 1991; Bécard și colab., 1992; Buee și colab., 2000) și poate duce, de asemenea, la creșterea colonizării rădăcinilor de către ciuperci (Nair et al., 1991; Siqueira și colab., 1991; Akiyama și colab., 2002)., Au fost unele neconcordanțe în rezultatele din diferite grupuri, folosind compuși înrudiți, dar, în general, ei au sugerat că flavonoidele (uneori împreună cu creșterea CO2) ar putea fi cheia semnal de molecule implicate în stimularea presymbiotic miceliu și micoriza de formare și, eventual, de direcție de creștere față de rădăcini (Vierheilig et al., 1998a). Această viziune pare acum incorectă, deoarece, deși flavonoidele au efecte stimulatoare, ele nu sunt esențiale pentru formarea micorizei., Bécard et al (1995) a arătat în mod clar că colonizare a avut loc în rădăcini de specii care nu produc flavonoide și că mutanții de porumb, deficitare în chalcone sintetazei și, prin urmare, în imposibilitatea de a produce flavonoide, sunt colonizate în mod normal. Ea apare cel mai probabil ca un alt lipofile componentă de rădăcină exudate, numit factor de ramificare (BF) și, recent identificat ca un sesquiterpene, este implicat în sporite a cresterii miceliului, schimbări în morfogeneza și procesele care conduc la ele (Buee et al., 2000; Tamasloukht și colab., 2003; Akiyama și colab., 2005; Besserer și colab., 2006)., Compusul este activ la concentrații foarte scăzute și este probabil să fie mai degrabă o moleculă de semnal decât un nutrient. În orice caz, a crescut de ramificare și anastomoza duce la formarea de o extinsă și interconectate presymbiotic hyphal rețea cu risc crescut de a contacta o rădăcină de plante pentru a iniția colonizare, precum și de a păstra integritatea și capacitatea de transport dacă este deteriorat.sporii unor specii par a fi adaptați pentru a supraviețui situațiilor în care germinarea nu este urmată imediat de colonizarea rădăcinilor și stabilirea unei relații simbiotice., Infecțiozitate de spori de Acaulospora laevis și Glomus caledonium a fost păstrat în teren umed sol timp de cel puțin 4 săptămâni, în absența unor plante adecvate, dar a refuzat între 4 și 10 săptămâni (Tommerup, 1984b). În mod similar, inoculul pe bază de spori de G. intraradices a păstrat infecțiozitatea timp de până la 3 săptămâni în sol umed la temperaturi de până la 38°C (Haugen și Smith, 1992). Baza nu este cunoscută pentru aceste specii, dar în G. caledonium apare o oprire programată a creșterii tuburilor germinale dacă nu devine disponibilă nicio specie de plante pentru colonizare (Logi et al., 1998). Mai mult, sporii de Gi., gigantea sunt capabile să producă un număr de germeni de tuburi succesiv dacă cele anterioare sunt tăiate (Koske, 1981) și este probabil că nuclear de diviziune apare, înlocuirea nuclee care au migrat la miceliu în timpul etapelor inițiale de creștere (Bécard și Pfeffer, 1993). Glomus epigaeus produce secundar sporocarps în stocarea pe termen lung fără să intervină o colonizare de rădăcini (Daniels și Menge, 1980).în general, sporii par să fie bine adaptați rolurilor lor ca unități capabile să inițieze colonizarea în rădăcini., Sunt capabili de supraviețuire pe termen lung în sol, dar pot germina în mod repetat în absența rădăcinilor și pot menține o activitate metabolică scăzută. În prezența rădăcinilor și stimulate de exudatele rădăcinii, apar modificări metabolice care au ca rezultat creșterea ramificării, extinderea hifală și contactul rădăcinii. Hyphal anastomoza între strâns legate presymbiotic miceliene va produce mai miceliene, din nou, ceea ce duce la creșterea șansele de a fungice unitate interceptarea o rădăcină potrivit, inițierea colonizării și, prin urmare, accesarea unui curs de aprovizionare de zaharuri.