Xylem a apărut la începutul istoriei vieții plantelor terestre. Plantele fosile cu xilem conservat anatomic sunt cunoscute din Silurian (acum mai bine de 400 de milioane de ani), iar fosilele de urme asemănătoare celulelor xilem individuale pot fi găsite în rocile Ordoviciene anterioare. Cel mai vechi xilem adevărat și recunoscut constă din traheide cu un strat de armare elicoidal-inelar adăugat la peretele celular., Acesta este singurul tip de xilem găsit în primele plante vasculare, iar acest tip de celulă continuă să se găsească în protoxilem (xilem primul format) al tuturor grupurilor vii de plante vasculare. Mai multe grupuri de plante au dezvoltat ulterior celule traheide fără sâmburi în mod independent prin evoluția convergentă. În plante, fără sâmburi tracheids nu apar în dezvoltare până la maturizarea metaxylem (în urma protoxylem).în majoritatea plantelor, traheidele fără sâmburi funcționează ca celule primare de transport. Celălalt tip de element vascular, găsit în angiosperme, este elementul vasului., Elementele navei sunt unite de la capăt la capăt pentru a forma vase în care apa curge nestingherită, ca într-o conductă. Prezența vaselor xilem este considerată a fi una dintre inovațiile cheie care au dus la succesul angiospermelor. Cu toate acestea, apariția de nave elemente nu este limitată la angiosperme, și sunt absente în unele arhaice sau „bazale” linii de angiosperme: (de exemplu, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, și Winteraceae), și lor secundare xylem este descris de către Arthur Cronquist ca „primitiv vesselless”., Cronquist considerat vasele de Gnetum să fie convergente cu cele ale angiospermelor. Dacă absența vaselor în angiospermele bazale este o condiție primitivă este contestată, ipoteza alternativă afirmă că elementele vaselor au provenit dintr-un precursor al angiospermelor și au fost ulterior pierdute.
Fotografii care arată xylem elemente în a trage de un smochin (Ficus alba): zdrobit în acid clorhidric, între diapozitive și se acoperă alunecă
Pentru o fotosinteză, plantele absorb CO
2 din atmosferă., Cu toate acestea, acest lucru vine la un preț: în timp ce stomatele sunt deschise pentru a permite CO
2 să intre, apa se poate evapora. Apa se pierde mult mai repede decât CO
2 este absorbit, deci plantele trebuie să o înlocuiască și au dezvoltat sisteme pentru a transporta apa din solul umed până la locul fotosintezei. Plantele timpurii au aspirat apa între pereții celulelor lor, apoi au evoluat capacitatea de a controla pierderea de apă (și achiziția CO
2) prin utilizarea stomatelor. Specializate de transport pe apă țesuturi în curând a evoluat sub formă de hydroids, tracheids, apoi secundar xylem, urmată de o endodermis și în cele din urmă vaselor.,nivelurile ridicate de CO 2 ale timpurilor Silurian-Devonian, când plantele au colonizat pentru prima dată pământul, au însemnat că nevoia de apă era relativ scăzută. Pe măsură ce CO
2 a fost retras din atmosferă de către plante, mai multă apă a fost pierdută în captarea sa și au evoluat mecanisme de transport mai elegante. Pe măsură ce mecanismele de transport al apei și cuticulele impermeabile au evoluat, plantele ar putea supraviețui fără a fi acoperite continuu de o peliculă de apă. Această tranziție de la poikilohydry la homoiohydry a deschis un nou potențial de colonizare., Plantele aveau apoi nevoie de o structură internă robustă care să țină canale lungi înguste pentru transportul apei din sol în toate părțile diferite ale plantei de deasupra solului, în special în părțile în care a avut loc fotosinteza.
în timpul Silurian, CO
2 a fost ușor disponibil, atât de puțină apă necesară cheltuind să-l achiziționeze. Până la sfârșitul Carboniferului, când CO
2 niveluri au scăzut la ceva care se apropie de astăzi, în jur de 17 ori mai multă apă a fost pierdută pe unitate de co
2 absorbție., Cu toate acestea, chiar și în aceste zile” ușoare”, apa a fost la o primă și a trebuit să fie transportată în părți ale plantei din solul umed pentru a evita deshidratarea. Acest transport de apă timpuriu a profitat de mecanismul de coeziune-tensiune inerent apei. Apa are tendința de a difuza în zone care sunt mai uscate, iar acest proces este accelerat atunci când apa poate fi rea de-a lungul unei țesături cu spații mici., În pasaje mici, cum ar fi cea dintre pereții celulelor plantei (sau în traheide), o coloană de apă se comportă ca cauciucul – când moleculele se evaporă de la un capăt, trag moleculele în spatele lor de-a lungul canalelor. Prin urmare, numai transpirația a furnizat forța motrice pentru transportul apei în plantele timpurii. Cu toate acestea, fără nave de transport dedicate, mecanismul de coeziune-tensiune nu poate transporta apa mai mult de aproximativ 2 cm, limitând sever dimensiunea celor mai vechi plante., Acest proces necesită o aprovizionare constantă cu apă de la un capăt, pentru a menține lanțurile; pentru a evita epuizarea acesteia, plantele au dezvoltat o cuticulă impermeabilă. Cuticula timpurie poate să nu fi avut pori, dar să nu acopere întreaga suprafață a plantei, astfel încât schimbul de gaze să poată continua. Cu toate acestea, deshidratarea uneori era inevitabilă; plantele timpurii se descurcă cu acest lucru prin faptul că au multă apă stocată între pereții celulelor, iar când vine vorba de a ieși din vremurile grele, punând viața „în așteptare” până când este furnizată mai multă apă.,
un tub banded de la sfârșitul Silurian/Devonian timpuriu. Benzile sunt greu de văzut pe acest specimen, deoarece o acoperire carbonică opacă ascunde o mare parte din tub. Benzile sunt vizibile doar în locurile din jumătatea stângă a imaginii – faceți clic pe imagine pentru o vizualizare mai mare. Scară bar: 20 µm
Pentru a fi liber de constrângerile de dimensiuni mici și de umiditate constantă că parenchymatic sistem de transport provocate, plantele au nevoie de o mai eficientă a apei, sistem de transport., În timpul Silurian timpuriu, au dezvoltat celule specializate, care au fost lignificate (sau au purtat compuși chimici similari) pentru a evita implozia; acest proces a coincis cu moartea celulelor, permițând golirea măruntaielor și trecerea apei prin ele. Aceste celule mai largi, moarte, goale au fost de un milion de ori mai conductive decât metoda inter-celulară, oferind potențialul de transport pe distanțe mai lungi și rate de difuzie CO
2 mai mari.cele mai timpurii macrofosile care poartă tuburi de transport de apă sunt plantele siluriene plasate în genul Cooksonia., La începutul Devonian pretracheophytes Aglaophyton și Horneophyton au structuri foarte asemănătoare cu hydroids de moderne muschi.Plantele au continuat să inoveze noi modalități de reducere a rezistenței la curgere în celulele lor, crescând astfel eficiența transportului lor de apă. Benzile de pe pereții tuburilor, de fapt aparente de la începutul Silurian, sunt o improvizație timpurie pentru a ajuta fluxul ușor de apă. Tuburile bandate, precum și tuburile cu ornamentație fără sâmburi pe pereții lor, au fost lignificate și, atunci când formează conducte cu o singură celulă, sunt considerate traheide., Acestea,” următoarea generație ” de proiectare a celulelor de transport, au o structură mai rigidă decât hidroizii, permițându-le să facă față unor niveluri mai ridicate de presiune a apei. Traheidele pot avea o singură origine evolutivă, posibil în interiorul hornworts, unind toate traheofitele (dar este posibil să fi evoluat de mai multe ori).transportul pe apă necesită reglare, iar controlul dinamic este asigurat de stomata.By ajustând cantitatea de schimb de gaze, acestea pot restricționa cantitatea de apă pierdută prin transpirație., Acesta este un rol important în care alimentarea cu apă nu este constantă și, într-adevăr, stomatele par să fi evoluat înainte de traheide, fiind prezente în hornworturile non-vasculare.o endodermă probabil a evoluat în timpul Silu-Devonian, dar prima dovadă fosilă pentru o astfel de structură este Carboniferă. Această structură din rădăcini acoperă țesutul de transport al apei și reglează schimbul de ioni (și previne agenții patogeni nedoriti etc. de la intrarea în sistemul de transport pe apă). Endodermul poate oferi, de asemenea, o presiune în sus, forțând apa din rădăcini atunci când transpirația nu este suficientă pentru un șofer.,
Odată ce plantele și-au dezvoltat acest nivel de controlat de transport pe apă, ei au fost cu adevărat homoiohydric, capabil de a extrage apa din mediul lor prin root-cum ar fi organe, mai degrabă decât bazându-se pe o peliculă de umiditate de suprafață, care să le permită să crească cu mult mai mare dimensiune. Ca urmare a independenței lor față de mediul înconjurător, ei și – au pierdut capacitatea de a supraviețui deshidratării-o trăsătură costisitoare de păstrat.în timpul Devonian, diametrul maxim xylem a crescut cu timpul, cu diametrul minim rămas destul de constant., Până la Devonianul Mijlociu, diametrul traheid al unor linii de plante (Zosterofilofite) a avut plateaued. Traheidele mai largi permit transportul mai rapid al apei, dar rata totală de transport depinde și de suprafața totală a secțiunii transversale a mănunchiului xylem în sine. Creșterea grosimii mănunchiului vascular pare să se coreleze în continuare cu lățimea axelor plantelor și înălțimea plantelor; este, de asemenea, strâns legată de apariția frunzelor și de creșterea densității stomatale, ambele crescând cererea de apă.,în timp ce traheidele mai largi cu pereți robusti fac posibilă obținerea unor presiuni mai mari de transport al apei, aceasta crește problema cavitației. Cavitația apare atunci când o bulă de aer se formează într-un vas, rupând legăturile dintre lanțurile moleculelor de apă și împiedicându-le să tragă mai multă apă cu tensiunea lor coezivă. O traheidă, odată cavitată, nu poate să-și înlăture embolismul și să revină la serviciu (cu excepția câtorva angiosperme avansate care au dezvoltat un mecanism de a face acest lucru). Prin urmare, este bine în valoare de plante în timp ce pentru a evita cavitație care apar., Din acest motiv, gropile din pereții traheidici au diametre foarte mici, pentru a împiedica intrarea aerului și pentru a permite bulelor să se nucleeze. Ciclurile de îngheț-dezgheț sunt o cauză majoră a cavitației. Deteriorarea peretelui unei traheide duce aproape inevitabil la scurgerea aerului și cavitația, de unde și importanța multor traheide care lucrează în paralel.cavitația este greu de evitat, dar odată ce a apărut plantele au o serie de mecanisme pentru a conține daunele., Gropile mici leagă conductele adiacente pentru a permite fluidului să curgă între ele, dar nu și aerul – deși în mod ironic aceste gropi, care împiedică răspândirea embolismelor, sunt, de asemenea, o cauză majoră a acestora. Aceste suprafețe tăiate reduc și mai mult fluxul de apă prin xilem cu până la 30%. Coniferele, prin Jurasic, au dezvoltat o îmbunătățire ingenioasă, folosind structuri asemănătoare valvelor pentru a izola elementele cavitate. Aceste structuri torus-margo au o pată care plutește în mijlocul unei gogoși; când o parte depresurizează pata este aspirată în torus și blochează fluxul ulterior., Alte plante acceptă pur și simplu cavitația; de exemplu, stejarii cresc un inel de vase largi la începutul fiecărei primăveri, niciuna dintre ele nu supraviețuiește înghețurilor de iarnă. Arțarii folosesc presiunea rădăcinii în fiecare arc pentru a forța Seva în sus de la rădăcini, stoarcerea bulelor de aer.creșterea la înălțime a folosit și o altă trăsătură a traheidelor – suportul oferit de pereții lor lignificați. Traheidele defuncte au fost reținute pentru a forma o tulpină puternică, lemnoasă, produsă în majoritatea cazurilor de un xilem secundar., Cu toate acestea, la începutul lunii plante, tracheids au fost prea mecanic vulnerabile, și a păstrat o poziție centrală, cu un strat de greu sclerenchyma pe margine de tulpini. Chiar și atunci când traheidele au un rol structural, ele sunt susținute de țesutul sclerenchimatic.traheidele se termină cu pereți, care impun o mare rezistență la curgere; membrii vaselor au pereți de capăt perforați și sunt aranjați în serie pentru a funcționa ca și cum ar fi un vas continuu. Funcția pereților de capăt, care erau starea implicită în Devonian, era probabil să evite embolismele., O embolie este în cazul în care o bulă de aer este creat într-un traheid. Acest lucru se poate întâmpla ca urmare a înghețării sau prin dizolvarea gazelor din soluție. Odată ce se formează o embolie, de obicei nu poate fi îndepărtată (dar vezi mai târziu); celula afectată nu poate trage apa în sus și este inutilă.pereții de capăt excluși, traheidele plantelor prevasculare au putut funcționa sub aceeași conductivitate hidraulică ca și cele ale primei plante vasculare, Cooksonia.,dimensiunea traheidelor este limitată, deoarece acestea cuprind o singură celulă; aceasta limitează lungimea lor, care la rândul lor limitează diametrul lor maxim util la 80 µm. Conductivitatea crește odată cu a patra putere a diametrului, astfel încât diametrul crescut are recompense uriașe; elementele navei, constând dintr-un număr de celule, Unite la capetele lor, au depășit această limită și au permis formarea tuburilor mai mari, ajungând la diametre de până la 500 µm și lungimi de până la 10 m.,
Vaselor prima evoluat de-a lungul uscat, low-CO
2 perioade de la sfârșitul Permianului, în tuiuri, ferigi și Selaginellales în mod independent, și mai târziu a apărut în mijlocul Cretacicului în angiosperme și gnetophytes.Navele permit aceleiași suprafețe transversale de lemn să transporte în jur de o sută de ori mai multă apă decât traheidele! Acest lucru a permis plantelor să-și umple mai multe tulpini cu fibre structurale și, de asemenea, a deschis o nouă nișă viței de vie, care ar putea transporta apa fără a fi la fel de groasă ca copacul pe care au crescut., În ciuda acestor avantaje, lemnul pe bază de traheid este mult mai ușor, deci mai ieftin de făcut, deoarece vasele trebuie să fie mult mai întărite pentru a evita cavitația.