Speicherkonsolidierung

Die Systemkonsolidierung ist die zweite Form der Speicherkonsolidierung. Es ist ein Reorganisationsprozess, bei dem Erinnerungen aus der Hippocampusregion, in der Erinnerungen zuerst codiert werden, in einer dauerhafteren Form der Speicherung in den Neo-Cortex verschoben werden. Die Systemkonsolidierung ist ein langsamer dynamischer Prozess, dessen vollständige Bildung beim Menschen ein bis zwei Jahrzehnte dauern kann, im Gegensatz zur synaptischen Konsolidierung, die nur Minuten bis Stunden dauert, bis sich neue Informationen in Erinnerungen stabilisieren.,

Standardmodelledit

Das Standardmodell der Systemkonsolidierung wurde von Squire und Alvarez (1995) zusammengefasst; Es besagt, dass, wenn neue Informationen ursprünglich codiert und registriert werden, die Erinnerung an diese neuen Reize sowohl im Hippocampus als auch im kortikalen Bereich erhalten bleibt. Später werden die Darstellungen des Hippocampus dieser Information in explizitem (bewusstem) Rückruf oder implizitem (unbewusstem) Rückruf wie in Schlaf-und Offline-Prozessen aktiv.,

Das Gedächtnis bleibt bis zu einer Woche nach dem ersten Lernen im Hippocampus erhalten, was das Hippocampus-abhängige Stadium darstellt. Während dieser Phase „lehrt“ der Hippocampus den Kortex immer mehr über die Informationen, und wenn die Informationen abgerufen werden, stärkt er die kortikokortikale Verbindung und macht so das Gedächtnis hippocampusunabhängig. Daher wird das Gedächtnis ab einer Woche und über die anfängliche Trainingserfahrung hinaus langsam in den Neo-Cortex übertragen, wo es dauerhaft gespeichert wird., In dieser Ansicht kann der Hippocampus die Aufgabe erfüllen, Erinnerungen vorübergehend zu speichern, da sich die Synapsen schnell ändern können, während sich die neokortikalen Synapsen im Laufe der Zeit ändern. Konsolidierung ist somit der Prozess, bei dem der Hippocampus den Neokortex aktiviert, was zu starken Verbindungen zwischen den beiden führt. Da der Hippocampus nur vorübergehend Speicher unterstützen kann, wird die verbleibende Aktivierung nur im Neocortex gesehen, der Speicher auf unbestimmte Zeit unterstützen kann., Squire und Alvarez nahmen die zeitlich abgestufte Natur von Patienten mit retrograder Amnesie als Unterstützung für die Vorstellung, dass, sobald eine Verbindung innerhalb des Neokortex hergestellt wurde, der Hippocampus nicht mehr benötigt wird, aber dieser Prozess ist dynamisch und erstreckt sich über mehrere Jahre.

Squire und Alvarez schlugen auch die Idee vor, dass MTL-Strukturen eine Rolle bei der Konsolidierung von Erinnerungen innerhalb des Neokortex spielen, indem sie einen Bindungsbereich für mehrere kortikale Regionen bereitstellen, die an der anfänglichen Codierung des Speichers beteiligt sind., In diesem Sinne würde die MTL als Relaisstation für die verschiedenen Wahrnehmungseingänge fungieren, die einen Speicher bilden und ihn als ganzes Ereignis speichern. Nachdem dies geschehen ist, leitet die MTL Informationen an den Neocortex weiter, um eine permanente Darstellung des Speichers bereitzustellen.

Multiple Trace theoryEdit

Multiple Trace Theory (MTT) baut auf der Unterscheidung zwischen semantischem Gedächtnis und episodischem Gedächtnis auf und adressiert wahrgenommene Mängel des Standardmodells in Bezug auf die Abhängigkeit des Hippocampus., MTT argumentiert, dass der Hippocampus immer am Abrufen und Speichern episodischer Erinnerungen beteiligt ist. Es wird angenommen, dass semantische Erinnerungen, einschließlich grundlegender Informationen, die während der Speicherung episodischer Erinnerungen codiert werden, in Strukturen außerhalb des Hippocampus-Systems wie dem Neo-Cortex im Konsolidierungsprozess etabliert werden können. Während daher eine ordnungsgemäße Hippocampusfunktion für die Beibehaltung und den Abruf episodischer Erinnerungen erforderlich ist, ist dies während der Codierung und Verwendung semantischer Erinnerungen weniger erforderlich., Mit zunehmendem Alter der Erinnerungen gibt es langfristige Wechselwirkungen zwischen Hippocampus und Neo-Cortex, was zur Etablierung von Aspekten des Gedächtnisses in Strukturen außerhalb des Hippocampus führt. MTT gibt daher an, dass sowohl episodische als auch semantische Erinnerungen auf dem Hippocampus beruhen und dieser während der Konsolidierung etwas unabhängig vom Hippocampus wird. Eine wichtige Unterscheidung zwischen MTT und dem Standardmodell besteht darin, dass das Standardmodell vorschlägt, dass alle Erinnerungen nach mehreren Jahren unabhängig vom Hippocampus werden., Nadel und Moscovitch haben jedoch gezeigt, dass der Hippocampus unabhängig von ihrem Alter an der Erinnerung an alle autobiografischen Erinnerungen beteiligt war. Ein wichtiger Punkt, den sie bei der Interpretation der Ergebnisse machen, ist, dass die Aktivierung im Hippocampus gleichermaßen stark war, unabhängig von der Tatsache, dass die zurückgerufenen Erinnerungen so alt waren wie 45 Jahre vor dem Datum des Experiments. Dies wird durch die Tatsache erschwert, dass der Hippocampus ständig an der Kodierung neuer Ereignisse beteiligt ist und die Aktivierung aufgrund dieser Tatsache schwer mit Baseline-Maßnahmen zu trennen ist., Aus diesem Grund kann die Aktivierung des Hippocampus während des Abrufs entfernter Erinnerungen einfach ein Nebenprodukt des Subjekts sein, das die Studie als Ereignis codiert.

Kritikeredit

Haist, Gore und Mao versuchten, die zeitliche Natur der Konsolidierung innerhalb des Hippocampus zu untersuchen, um MTT gegen die Standardansicht zu testen. Sie fanden heraus, dass der Hippocampus nach einigen Jahren nicht wesentlich zur Erinnerung an entfernte Erinnerungen beiträgt., Sie behaupten, dass Fortschritte in der funktionellen Magnetresonanztomographie es ihnen ermöglicht haben, ihre Unterscheidung zwischen dem Hippocampus und dem entorhinalen Kortex zu verbessern, von dem sie behaupten, dass er bei seiner Aktivierung durch das Abrufen von Ferngedächtnissen dauerhafter ist. Sie kritisieren auch die Verwendung von Speichern während des Tests, die nicht als genau bestätigt werden können. Schließlich geben sie an, dass das erste Interview im Scanner als Codierungsereignis fungierte, da solche Unterschiede zwischen aktuellen und entfernten Speichern verdeckt würden.

Semantische vs., episodisches Erinnerungsedit

Nadel und Moscovitch argumentierten, dass bei der Untersuchung der Strukturen und Systeme, die an der Gedächtniskonsolidierung beteiligt sind, semantisches Gedächtnis und episodisches Gedächtnis unterschieden werden müssen, da sie sich auf zwei verschiedene Speichersysteme verlassen. Wenn episodische Informationen codiert werden, gibt es auch semantische Aspekte des Gedächtnisses, die codiert werden, und dies wird als Erklärung für die unterschiedlichen Gradienten des Gedächtnisverlusts vorgeschlagen, die bei amnesischen Patienten beobachtet werden., Amnesische Patienten mit Hippocampusschäden zeigen Spuren von Erinnerungen, und dies wurde als Unterstützung für das Standardmodell verwendet, da dies darauf hindeutet, dass Erinnerungen abgesehen vom Hippocampus-System erhalten bleiben. Nadel und Moscovitch argumentieren, dass diese zurückgehaltenen Erinnerungen den Erfahrungsreichtum verloren haben und als depersonalisierte Ereignisse existieren, die im Laufe der Zeit semantisiert wurden. Sie schlagen vor, dass dies stattdessen ihre Vorstellung unterstützt, dass episodische Erinnerungen erheblich vom Hippocampus-System abhängen, aber semantische Erinnerungen können an anderer Stelle im Gehirn etabliert werden und Hippocampusschäden überleben.,

Deklarative vs. prozedurale Wissenskonsolidierungedit

Lernen kann durch zwei Formen von Wissen unterschieden werden: deklarative und prozedurale. Deklarative Informationen umfassen den bewussten Rückruf von Fakten, Episoden und Listen, und ihre Speicherung ist typischerweise mit dem mediotemporalen Lappen und den Hippocampus-Systemen verbunden, da sie die Kodierung sowohl semantischer als auch episodischer Ereignisinformationen umfasst. Prozedurales Wissen soll jedoch getrennt von diesem System funktionieren, da es hauptsächlich auf motorischen Bereichen des Gehirns beruht., Die implizite Natur des prozeduralen Wissens erlaubt es, ohne das bewusste Bewusstsein zu existieren, dass die Information da ist. Amnesische Patienten haben gezeigt, dass sie in der Lage sind, auf Aufgaben trainiert zu werden und Lernen zu zeigen, ohne dass das Subjekt weiß, dass das Training jemals stattgefunden hat. Dies führt zu einer Dissoziation zwischen den beiden Formen des Gedächtnisses und der Tatsache, dass eine Form existieren kann, während die andere darauf hindeutet, dass separate Mechanismen an der Konsolidierung beteiligt sind. Squire hat vorgeschlagen, dass das Verfahrenswissen in einigen Fällen durch das extrapyramidale Motorsystem konsolidiert wird., Squire zeigte, dass das intakte Lernen bestimmter motorischer, wahrnehmungs – und kognitiver Fähigkeiten bei Patienten mit Amnesie erhalten bleiben kann. Sie behalten auch die Fähigkeit bei, durch Grundierungseffekte beeinflusst zu werden, ohne dass die Patienten sich bewusst an eine Trainingseinheit erinnern können.

Emotionale und stressige Gedächtniskonsolidierungedit

Die Amygdala, insbesondere die basolaterale Region (BLA), ist an der Kodierung bedeutender Erfahrungen beteiligt und wurde direkt mit denkwürdigen Ereignissen in Verbindung gebracht., Umfangreiche Beweise deuten darauf hin, dass Stresshormone wie Adrenalin eine entscheidende Rolle bei der Konsolidierung neuer Erinnerungen spielen, weshalb stressige Erinnerungen lebhaft zurückgerufen werden. Studien von Gold und van Buskirk lieferten erste Beweise für diese Beziehung, als sie zeigten, dass Injektionen von Adrenalin in Probanden nach einer Trainingsperiode zu einer stärkeren Langzeitretention von aufgabenbezogenen Erinnerungen führten., Diese Studie lieferte auch Beweise dafür, dass der injizierte Adrenalinspiegel mit dem Retentionsniveau zusammenhängt, was darauf hindeutet, dass der Stress oder die Emotionalität des Gedächtnisses eine Rolle auf dem Retentionsniveau spielt. Es wird vermutet, dass Adrenalin die Gedächtniskonsolidierung beeinflusst, indem es die Amygdala aktiviert, und Studien haben gezeigt, dass der Antagonismus von Beta-Andrenorezeptoren vor der Injektion von Adrenalin die Beibehaltung der zuvor beobachteten Gedächtniseffekte blockiert. Dies wird durch die Tatsache unterstützt, dass Beta-Adrenorezeptor-Agonisten den gegenteiligen Effekt auf die Verbesserung der Gedächtniskonsolidierung haben., Es wird angenommen, dass die BLA aktiv an der Gedächtniskonsolidierung beteiligt ist und stark von Stresshormonen beeinflusst wird, was zu einer erhöhten Aktivierung und damit zu einer erhöhten Gedächtniserhaltung führt. Die BLA projiziert dann in den Hippocampus, was zu einem verstärkten Gedächtnis führt. Diese Beziehung wurde von Packard und Chen untersucht, die herausfanden, dass bei der Verabreichung von Glutamat an den Hippocampus eine verstärkte Konsolidierung während der mit Nahrungsmitteln belohnten Labyrinthaufgaben beobachtet wurde. Der gegenteilige Effekt wurde auch beobachtet, wenn die Amygdala mit Lidocain inaktiviert wurde., Studien scheinen darauf hinzudeuten, dass die Amygdala die Konsolidierung von Erinnerungen durch ihren Einfluss auf Stresshormone und die Projektionen auf andere Gehirnbereiche beeinflusst, die an der Gedächtniskonsolidierung beteiligt sind.

Schlafkonsolidierungedit

Rapid Eye Movement (REM) Der Schlaf wurde als wichtiges Konzept beim nächtlichen Lernen beim Menschen angesehen, indem Informationen in den Hippocampus-und kortikalen Regionen des Gehirns erstellt wurden., REM-Schlaf bewirkt eine Steigerung der neuronalen Aktivität nach einem angereicherten oder neuartigen Wacherlebnis, wodurch die neuronale Plastizität erhöht wird und daher eine wesentliche Rolle bei der Konsolidierung von Erinnerungen spielt. Dies ist jedoch in den letzten Jahren in Frage gekommen, und Studien zu Schlafentzug haben gezeigt, dass Tiere und Menschen, denen REM-Schlaf verweigert wird, keine Defizite beim Lernen von Aufgaben aufweisen. Es wurde vorgeschlagen, dass eine Konsolidierung unwahrscheinlich ist, da sich das Gehirn während des Schlafes in einem Nicht-Speichercodierungszustand befindet.,

Neuere Studien haben jedoch die Beziehung zwischen langwelligem Schlaf und Gedächtniskonsolidierung anstelle von REM-Schlaf untersucht. Eine Studie ergab, dass niedrige Acetylcholinspiegel im Zentralnervensystem, die während des langsamen Schlafes vorhanden sind, die Konsolidierung von Erinnerungen unterstützen und daher den Lernprozess unterstützen.

Jüngste Studien haben den Zusammenhang zwischen REM-Schlaf und prozeduraler Lernkonsolidierung untersucht. Insbesondere wurden Studien zu sensorischen und motorischen Aufgaben durchgeführt., In einer Studie testen, finger-klopfen, die Leute waren in zwei Gruppen geteilt und getestet nach dem training mit oder ohne dazwischen zu schlafen; Ergebnisse der Schluss gezogen, dass der Schlaf nach dem training erhöht sowohl die Geschwindigkeit als auch die Genauigkeit in dieser Aufgabe, während die Erhöhung der Aktivierung der beiden kortikalen und hippokampalen Regionen; in der Erwägung, dass die post-training-wach Gruppe hatte keine solchen Verbesserungen. Es wurde vermutet, dass diese möglicherweise im Zusammenhang mit mehr-und so zu einem Prozess der synaptische Konsolidierung eher als Systeme Konsolidierung aufgrund der kurzfristigen Natur des Prozesses beteiligt., Forscher, die die Wirkung des Schlafes auf das motorische Lernen untersuchen, haben festgestellt, dass, während die Konsolidierung über einen Zeitraum von 4-6 Stunden während des Schlafes erfolgt, dies auch während des Aufwachens zutrifft, was jede Rolle des Schlafes beim Lernen negieren kann. In diesem Sinne würde der Schlaf keinen besonderen Zweck erfüllen, um die Konsolidierung der Erinnerungen zu verbessern, da er unabhängig vom Schlaf auftritt.Andere Studien haben den Prozess der Wiederholung untersucht, der als Reaktivierung von Mustern beschrieben wurde, die während einer Lernphase stimuliert wurden., Das hat sich im Hippocampus gezeigt, und das hat die Vorstellung unterstützt, dass es einem Konsolidierungszweck dient. Die Wiederholung ist jedoch nicht spezifisch für den Schlaf, und sowohl Ratten als auch Primaten zeigen Anzeichen in erholsamen Wachphasen. Außerdem kann die Wiedergabe einfach eine Restaktivierung in Bereichen sein, die zuvor an der Lernphase beteiligt waren und möglicherweise keine tatsächlichen Auswirkungen auf die Konsolidierung haben. Diese Reaktivierung der Gedächtnisspuren wurde auch im Nicht-REM-Schlaf speziell für Hippocampus-abhängige Erinnerungen beobachtet., Forscher haben eine starke Reaktivierung des Hippocampus während des Schlafes unmittelbar nach einer Lernaufgabe festgestellt. Diese Reaktivierung führte zu einer verbesserten Leistung der gelernten Aufgabe. In einem solchen Experiment lernten die Teilnehmer Wortpaarassoziationen (deklarative Erinnerungen), bevor sie entweder Schlaf-oder Wachphasen einhielten. Die Forscher fanden heraus, dass die Retrievalerwartung eine Rolle spielte, ob die Teilnehmer die Informationen behalten konnten, da die Teilnehmer, die über den verzögerten Retrieval-Test informiert worden waren, eine bessere Leistung zeigten., Ihre Forschung zeigte jedoch, dass der Schlaf eher der Konsolidierung von Erinnerungen zugute kommt, wenn die Informationen für zukünftige Ereignisse oder Verhaltensweisen relevant sind. Forscher, die dieser Arbeit folgen, gehen davon aus, dass Träume ein Nebenprodukt der Reaktivierung der Gehirnbereiche sind, und dies kann erklären, warum Träume möglicherweise nichts mit den zu konsolidierenden Informationen zu tun haben. Das Traumerlebnis selbst verbessert nicht die Speicherleistung, sondern es ist die Reaktivierung der neuronalen Schaltkreise, die dies verursacht., Andere Forscher haben die Rolle von Wachstumshormonen bei der Konsolidierung von Erinnerungen untersucht, insbesondere von prozeduralen und deklarativen Erinnerungen. Sie fanden heraus, dass Wachstumshormone zwar allgemeine Gehirnsysteme und Gedächtnisfunktionen unterstützen, es jedoch immer noch unklar ist, ob Wachstumshormone eine Rolle bei der Bildung und Verarbeitung bestimmter Erinnerungen während der Schlafperioden spielen.,

Zif268 & REM sleepEdit

Zif268 ist ein sofortiges frühes Gen (IEG), von dem angenommen wird, dass es durch eine Hochregulation des Transkriptionsfaktors während des REM-Schlafes nach Präexposition in eine angereicherte Umgebung an der Neuroplastizität beteiligt ist. Ergebnisse aus Studien, in denen die Auswirkungen von zif268 auf das Gehirn von Mäusen nach der Geburt getestet wurden, legen nahe, dass eine Wacherfahrung vor dem Schlafengehen aufgrund einer Zunahme der Neuroplastizität eine dauerhafte Wirkung im Gehirn haben kann.