Xylem erschien früh in der Geschichte des terrestrischen Pflanzenlebens. Fossile Pflanzen mit anatomisch erhaltenem Xylem sind aus dem Silur (vor mehr als 400 Millionen Jahren) bekannt, und Spurenfossilien, die einzelnen Xylemzellen ähneln, können in früheren ordovizischen Gesteinen gefunden werden. Das früheste wahre und erkennbare Xylem besteht aus Tracheiden mit einer helikal-ringförmigen Verstärkungsschicht, die der Zellwand hinzugefügt wird., Dies ist die einzige Art von Xylem, die in den frühesten Gefäßpflanzen gefunden wird, und diese Art von Zelle findet sich weiterhin im Protoxylem (erstgebildetem Xylem) aller lebenden Gruppen von Gefäßpflanzen. Mehrere Pflanzengruppen entwickelten später entsteinte Tracheidzellen unabhängig durch konvergente Evolution. In lebenden Pflanzen treten entsteinte Tracheide erst nach der Reifung des Metaxylems (nach dem Protoxylem) in der Entwicklung auf.
In den meisten Pflanzen fungieren entsteinte Tracheiden als primäre Transportzellen. Die andere Art von Gefäßelement, die in Angiospermen gefunden wird, ist das Gefäßelement., Gefäßelemente werden von Ende zu Ende zu Gefäßen verbunden, in denen Wasser ungehindert fließt, wie in einem Rohr. Das Vorhandensein von Xylem-Gefäßen gilt als eine der wichtigsten Innovationen, die zum Erfolg der Angiospermen geführt haben. Das Auftreten von Gefäßelementen ist jedoch nicht auf Angiospermen beschränkt, und sie fehlen in einigen archaischen oder „basalen“ Linien der Angiospermen (z. B. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae und Winteraceae), und ihr sekundäres Xylem wird von Arthur Cronquist als „primitiv gefäßlos“beschrieben., Cronquist betrachtete die Gefäße von Gnetum als konvergent mit denen von Angiospermen. Ob das Fehlen von Gefäßen in Basalangiospermen ein primitiver Zustand ist, ist umstritten, Die alternative Hypothese besagt, dass Gefäßelemente aus einem Vorläufer der Angiospermen stammen und anschließend verloren gingen.
Fotos, die Xylem-Elemente im Trieb eines Feigenbaums (Ficus alba) zeigen: In Salzsäure zerkleinert, zwischen Dias und Deckelrutschen
Zur Photosynthese müssen Pflanzen CO
2 aus der Atmosphäre aufnehmen., Dies hat jedoch seinen Preis: Während Stomata offen sind, damit CO
2 eindringen kann, kann Wasser verdunsten. Wasser geht viel schneller verloren, als CO
2 absorbiert wird, daher müssen Pflanzen es ersetzen und haben Systeme entwickelt, um Wasser vom feuchten Boden zum Ort der Photosynthese zu transportieren. Frühe Pflanzen saugten Wasser zwischen den Wänden ihrer Zellen und entwickelten dann die Fähigkeit, den Wasserverlust (und die CO
2-Akquisition) durch die Verwendung von Stomata zu kontrollieren. Spezialisierte Wassertransportgewebe entwickelten sich bald in Form von Hydroiden, Tracheiden, dann sekundärem Xylem, gefolgt von einer Endodermis und schließlich Gefäßen.,
Die hohen CO
2-Werte der silurisch-devonischen Zeit, als Pflanzen zuerst Land besiedelten, bedeuteten, dass der Wasserbedarf relativ gering war. Als CO
2 von Pflanzen aus der Atmosphäre zurückgezogen wurde, ging mehr Wasser verloren und es entwickelten sich elegantere Transportmechanismen. Als sich Wassertransportmechanismen und wasserdichte Nagelhaut entwickelten, konnten Pflanzen überleben, ohne ständig von einem Wasserfilm bedeckt zu sein. Dieser Übergang von der Poikilohydrie zur Homoiohydrie eröffnete neue Kolonisierungspotenziale., Pflanzen benötigten dann eine robuste innere Struktur, die lange, schmale Kanäle für den Transport von Wasser aus dem Boden zu allen verschiedenen Teilen der oberirdischen Pflanze enthielt, insbesondere zu den Teilen, in denen die Photosynthese stattfand.
Während des Silurs war CO
2 leicht verfügbar, so dass wenig Wasser benötigt wurde, um es zu erwerben. Am Ende der Karbonisierung, als der CO
2-Spiegel auf etwas gesunken war, das sich dem heutigen näherte, ging etwa 17-mal mehr Wasser pro Einheit der CO
2-Aufnahme verloren., Aber auch in diesen „einfachen“ frühen Tagen war Wasser eine Prämie und musste aus dem nassen Boden in Teile der Pflanze transportiert werden, um ein Austrocknen zu vermeiden. Dieser frühe Wassertransport nutzte den dem Wasser innewohnenden Kohäsions-Spannungs-Mechanismus. Wasser neigt dazu, in trockenere Bereiche zu diffundieren, und dieser Prozess wird beschleunigt, wenn Wasser entlang eines Gewebes mit kleinen Räumen verteilt werden kann., In kleinen Passagen, wie den zwischen den Pflanzenzellwänden (oder in Tracheiden), verhält sich eine Wassersäule wie Gummi – wenn Moleküle von einem Ende verdampfen, ziehen sie die Moleküle dahinter entlang der Kanäle. Daher war die Transpiration allein die treibende Kraft für den Wassertransport in frühen Pflanzen. Ohne spezielle Transportschiffe kann der Hochspannungsmechanismus jedoch kein Wasser mehr als etwa 2 cm transportieren, was die Größe der frühesten Pflanzen stark einschränkt., Dieser Prozess erfordert eine stetige Zufuhr von Wasser von einem Ende, um die Ketten zu erhalten; Um es nicht zu erschöpfen, entwickelten Pflanzen eine wasserdichte Kutikula. Die frühe Nagelhaut hatte möglicherweise keine Poren, bedeckte jedoch nicht die gesamte Pflanzenoberfläche, so dass der Gasaustausch fortgesetzt werden konnte. Austrocknung war jedoch manchmal unvermeidlich; Frühe Pflanzen bewältigen dies, indem sie viel Wasser zwischen ihren Zellwänden speichern und wenn es darum geht, die schwierigen Zeiten zu überstehen, indem sie das Leben „auf Eis legen“, bis mehr Wasser zugeführt wird.,
Ein gebändert Rohr aus dem späten Silur und frühen Devonian. Die Bänder sind auf dieser Probe schwer zu sehen, da eine undurchsichtige kohlenstoffhaltige Beschichtung einen Großteil der Röhre verbirgt. Bänder sind nur an Stellen in der linken Bildhälfte sichtbar – klicken Sie auf das Bild, um eine größere Ansicht zu erhalten. Skalenbalken: 20 µm
Um frei von den Einschränkungen der geringen Größe und konstanten Feuchtigkeit zu sein, die das parenchymatische Transportsystem zugefügt hat, brauchten Pflanzen ein effizienteres Wassertransportsystem., Während des frühen Silurs entwickelten sie spezialisierte Zellen, die verholzt wurden (oder ähnliche chemische Verbindungen trugen), um Implosionen zu vermeiden; Dieser Prozess fiel mit dem Zelltod zusammen, so dass ihre Innereien entleert und Wasser durch sie geleitet werden konnte. Diese breiteren, toten, leeren Zellen waren millionenfach leitfähiger als die Interzellmethode, was das Potenzial für den Transport über größere Entfernungen und höhere CO
2-Diffusionsraten ergab.
Die frühesten Makrofossilien, die Wassertransportröhren tragen, sind silurische Pflanzen der Gattung Cooksonia., Die frühen devonischen Prätracheophyten Aglaophyton und Horneophyton haben Strukturen, die den Hydroiden moderner Moose sehr ähnlich sind.Die Anlagen entwickelten weiterhin neue Wege, um den Widerstand gegen den Fluss in ihren Zellen zu verringern und dadurch die Effizienz ihres Wassertransports zu erhöhen. Bands an den Wänden von Rohren, in der Tat offensichtlich von den frühen Silurian ab, sind eine frühe Improvisation, um den einfachen Fluss von Wasser zu unterstützen. Bandrohre sowie Rohre mit entkernten Verzierungen an ihren Wänden wurden verholzt und gelten, wenn sie einzellige Leitungen bilden, als Tracheide., Diese, die“ nächste Generation “ des Transportzellendesigns, haben eine steifere Struktur als Hydroide, so dass sie einen höheren Wasserdruck bewältigen können. Tracheiden können einen einzigen evolutionären Ursprung haben, möglicherweise innerhalb der Hornwürmer, die alle Tracheophyten vereinen (aber sie können sich mehr als einmal entwickelt haben).
Der Wassertransport erfordert eine Regulierung, und die dynamische Steuerung erfolgt durch stomata.By wenn sie die Menge des Gasaustausches anpassen, können sie die durch Transpiration verlorene Wassermenge einschränken., Dies ist eine wichtige Rolle, bei der die Wasserversorgung nicht konstant ist, und tatsächlich scheinen sich Stomata vor Tracheiden entwickelt zu haben, die in den nicht-vaskulären Hornwürmern vorhanden sind.
Eine Endodermis entwickelte sich wahrscheinlich während des Silu-Devon, aber der erste fossile Beweis für eine solche Struktur ist Karbon. Diese Struktur in den Wurzeln bedeckt das Wassertransportgewebe und reguliert den Ionenaustausch (und verhindert unerwünschte Krankheitserreger etc. vom Eintritt in das Wassertransportsystem). Die Endodermis kann auch einen Aufwärtsdruck erzeugen und Wasser aus den Wurzeln zwingen, wenn die Transpiration eines Fahrers nicht ausreicht.,
Sobald Pflanzen diesen kontrollierten Wassertransport entwickelt hatten, waren sie wirklich homöohydrisch, in der Lage, Wasser aus ihrer Umgebung durch wurzelartige Organe zu extrahieren, anstatt sich auf einen Film von Oberflächenfeuchtigkeit zu verlassen, der es ihnen ermöglichte, viel größer zu werden Größe. Infolge ihrer Unabhängigkeit von ihrer Umgebung verloren sie ihre Fähigkeit, Austrocknung zu überleben – eine kostspielige Eigenschaft, die sie behalten mussten.
Während des Devonians nahm der maximale Xylemdurchmesser mit der Zeit zu, wobei der minimale Durchmesser ziemlich konstant blieb., Im mittleren Devon hatte der Tracheiddurchmesser einiger Pflanzenlinien (Zosterophyllophyten) Plateaused. Breitere Tracheiden ermöglichen einen schnelleren Wassertransport, aber die Gesamttransportrate hängt auch von der Gesamtquerschnittsfläche des Xylembündels selbst ab. Die Zunahme der Gefäßbündeldicke scheint weiter mit der Breite der Pflanzenachsen und der Pflanzenhöhe zu korrelieren; Es ist auch eng mit dem Auftreten von Blättern und einer erhöhten stomatalen Dichte verbunden, die beide den Wasserbedarf erhöhen würden.,
Während breitere Tracheiden mit robusten Wänden höhere Wassertransportdrücke ermöglichen, erhöht dies das Problem der Kavitation. Kavitation tritt auf, wenn sich innerhalb eines Gefäßes eine Luftblase bildet, die die Bindungen zwischen Ketten von Wassermolekülen aufbricht und verhindert, dass sie mit ihrer kohäsiven Spannung mehr Wasser nach oben ziehen. Eine einmal kavitierte Tracheide kann ihre Embolie nicht entfernen und wieder in Betrieb nehmen lassen (außer bei einigen fortgeschrittenen Angiospermen, die einen Mechanismus dafür entwickelt haben). Daher lohnt es sich, die Kavitation zu vermeiden., Aus diesem Grund haben Gruben in Tracheidwänden sehr kleine Durchmesser, um das Eindringen von Luft und das Keimen von Blasen zu verhindern. Einfrieren-Auftauen-Zyklen sind eine Hauptursache für Kavitation. Schäden an der Wand einer Tracheide führen fast zwangsläufig zum Austreten von Luft und Kavitation, Daher ist es wichtig, dass viele Tracheide parallel arbeiten.
Kavitation ist schwer zu vermeiden, aber sobald es aufgetreten ist, haben Pflanzen eine Reihe von Mechanismen, um den Schaden einzudämmen., Kleine Gruben verbinden benachbarte Leitungen, damit Flüssigkeit zwischen ihnen fließen kann, aber nicht Luft – obwohl ironischerweise auch diese Gruben, die die Ausbreitung von Embolien verhindern, eine Hauptursache für sie sind. Diese entsteinten Oberflächen reduzieren den Wasserfluss durch das Xylem um bis zu 30%. Nadelbäume entwickelten übrigens eine geniale Verbesserung, indem sie ventilartige Strukturen verwendeten, um kavitierte Elemente zu isolieren. Diese Torus-Margo-Strukturen haben einen Blob, der in der Mitte eines Donuts schwimmt; Wenn eine Seite Druck ausübt, wird der Blob in den Torus gesaugt und blockiert den weiteren Fluss., Andere Pflanzen akzeptieren einfach Kavitation; Zum Beispiel wachsen Eichen zu Beginn jedes Frühlings einen Ring breiter Gefäße, von denen keiner den Winterfrost überlebt. Maples verwenden jeden Frühling Wurzeldruck, um den Saft von den Wurzeln nach oben zu drücken und Luftblasen auszudrücken.
Das Aufwachsen auf die Höhe beschäftigte auch ein anderes Merkmal von Tracheiden – die Unterstützung, die ihre verholzten Wände boten. Aufgelösten Tracheiden wurden beibehalten zu einer starken, holzigen Stamm, produziert in den meisten Fällen durch eine sekundäre xylem., Bei frühen Pflanzen waren die Tracheiden jedoch zu mechanisch anfällig und behielten eine zentrale Position mit einer Schicht harten Sklerenchyms am äußeren Rand der Stängel bei. Selbst wenn Tracheiden eine strukturelle Rolle spielen, werden sie von Sklerenchymgewebe unterstützt.
Tracheiden enden mit Wänden, die der Strömung einen großen Widerstand auferlegen; Gefäßelemente haben perforierte Stirnwände und sind in Reihe angeordnet, um so zu arbeiten, als wären sie ein kontinuierliches Gefäß. Die Funktion der Endwände, die im Devonian der Standardzustand waren, bestand wahrscheinlich darin, Embolien zu vermeiden., Bei einer Embolie entsteht eine Luftblase in einer Tracheide. Dies kann durch Einfrieren oder durch Auflösen von Gasen aus der Lösung geschehen. Sobald eine Embolie gebildet ist, kann sie normalerweise nicht entfernt werden (siehe später); Die betroffene Zelle kann kein Wasser nach oben ziehen und wird unbrauchbar.
Endwände ausgeschlossen, die Tracheide von prävaskulären Pflanzen konnten unter der gleichen hydraulischen Leitfähigkeit arbeiten wie die der ersten Gefäßanlage, Cooksonia.,
Die Größe der Tracheiden ist begrenzt, da sie eine einzelne Zelle umfassen; dies begrenzt ihre Länge, was wiederum ihren maximalen Nutzdurchmesser auf 80 µm begrenzt. Die Leitfähigkeit wächst mit der vierten Durchmesserleistung, so dass ein erhöhter Durchmesser große Vorteile hat; Gefäßelemente, die aus einer Reihe von Zellen bestehen, die an ihren Enden verbunden sind, überstanden diese Grenze und ermöglichten die Bildung größerer Rohre mit Durchmessern von bis zu 500 µm und Längen von bis zu 10 m.,
Gefäße entwickelten sich zuerst während der trockenen, niedrigen CO
2 Perioden des späten Perm, in den Schachtelhalmen, Farnen und Selaginellales unabhängig und später in der mittleren Kreidezeit in Angiospermen und Gnetophyten.Schiffe ermöglichen es der gleichen Holzquerschnittsfläche, etwa hundertmal mehr Wasser als Tracheiden zu transportieren! Dies ermöglichte es Pflanzen, mehr ihrer Stängel mit Strukturfasern zu füllen, und öffnete auch eine neue Nische für Reben, die Wasser transportieren konnten, ohne so dick zu sein wie der Baum, auf dem sie wuchsen., Trotz dieser Vorteile ist Tracheid-basiertes Holz viel leichter und somit billiger herzustellen, da Gefäße viel stärker verstärkt werden müssen, um Kavitation zu vermeiden.