Itävyys ja hyphal kasvu
Itävyys itiöitä voi tapahtua kolmella tavalla; läpi itävyys suojat, kuten Acaulospora ja Scutellospora, suoraan spore seinään Gigaspora ja jotkut Glomus lajien kautta tai regrowth kautta hyphal kiinnitys, joka on yleinen monissa muissa Glomus lajeja (Siqueira et al., 1985). Prosessi ei vaadi kasvien juuria, vaikka prosenttia itävyys on joskus kasvanut niiden läsnäolo., Itävyys maaperä tai agar media tuottaa pieniä määriä presymbiotic rihmasto, suuruusluokkaa 20-30 mm / spore. On viitteitä siitä, että tällä myceliumilla voi olla vähäisiä valmiuksia käyttää eksogeenista sokeria ja asetaattia (Bago et al., 1999a) ja mahdollisesti saprotrophic kasvua maaperässä (Hepper ja Warner, 1983), mutta ilman juuria tai root eritteitä, että rihmastoa on erittäin hidas aineenvaihdunta ja kaikki yritykset pitkän aikavälin kulttuuri on epäonnistunut (Azcón-Aguilar ym., 1999; Giovannetti, 2000; Bécard ym., 2004)., Läsnäolo root tai root eritteitä stimuloi kasvua ja haaroittumista rihmasto ja ilmeisesti muuntaa sen osaksi ’infektio ready-tilaan (ks. Luku 3), mutta jatkuvaa kasvua ei tapahdu eikä uusia itiöitä tuotetaan ellei onnistunut asuttaminen juuristo tapahtuu, jos spore tulee irrottaa, kasvua rihmastoa lakkaa.
suurin osa tutkimuksista itävyys on käytetty veden tai ravinteiden agar, vaihtelevasti muutettu, mutta vaihtoehto ja ekologisesti enemmän merkitystä lähestymistapa liittyy hautaaminen itiöt maaperässä pakattava siten, että ne voidaan ottaa talteen., Arvaamaton itävyys voi liittyä lepokauden, koska Tommerup (1983) osoitti, itiöt ’Gigaspora’ (Scutellospora) calospora, Acaulospora laevis ja kaksi Glomus lajit ovat lepotilassa, kun ensimmäinen muodostettu, mutta sen jälkeen säilytyksen lepokauden on voittaa. Itiöt sitten tulee rauhallinen ja pystyy itää nopeasti ja melko synkronisesti sopivissa olosuhteissa kosteuden ja lämpötilan., Tämä on yhtä mieltä muut tutkimukset osoittavat, että säilytysajan kuiva maaperä tai matalassa lämpötilassa lisätä prosenttiosuus itävyys, lajista riippuen (Sylvia ja Schenck, 1983; Tommerup, 1984a; Gemma ja Koske, 1988; Louis ja Lim, 1988; Safir et al., 1990).
Hepper ja Mosse (1975) ja myöhemmin Hepper ja työtoverit (Hepper ja Smith 1976; Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Hepper ja Schuiling, 1983) suorittaa laaja ja järjestelmällinen tutkimus itävyys yhden lajin, Glomus caledonium. Nämä ja muut tutkimukset (Schenck ym.,, 1975; vihreä ym., 1976; Daniels and Duff, 1978; Daniels and Trappe, 1980) mahdollistaa joidenkin hyvin laajojen yleistysten tekemisen (arvostellut Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000). Lajia sieniä vaihtelevat optimaalinen pH, maan matriisipotentiaali ja lämpötila maksimaalisen itävyyden ja, vaikka vaikutukset suurina pitoisuuksina P-ja muut mineraali-ravintoaineita ovat vaihtelevia, raskasmetalleja (Zn, Mn ja Cd), orgaanisia happoja ja erilaisia sokereita voi olla estävä. Korkea suolapitoisuus vähentää itävyyttä, luultavasti sen vaikutuksesta veden mahdollisuuteen (kataja ja Abbott, 1993, 2004)., Muutamat tutkimukset viittaavat siihen, että glukoosi, root eritteitä tai otteita isäntä lajeja edistää itämistä (Graham, 1982; Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Vilarino ja Sainz, 1997; Bécard ym., 2004), kun taas toiset raportti negatiivisia vaikutuksia tai ei lainkaan (Schreiner ja Koide, 1993a, 1993b, 1993c; Vierheilig ja Ocampo, 1990a, 1990b).
Itävyys on joskus, mutta ei aina, lisääntynyt läsnäolo mikro-organismien tai laskenut steriilissä maaperässä (Azcón-Aguilar ym., 1986a, 1986b; Mayo ym., 1986; Azcón, 1987; Wilson ym.,, 1988; Daniels Hetrick and Wilson, 1989; Xavier and Germida, 2003). Monimutkainen vuorovaikutus mikrobien ja itiöiden itämisen ja mycelial kasvua on odotettavissa ja mahdollisia mekanismeja ovat poistamalla myrkkyjä tai itämistä estävät aineet, tuotanto erityisiä stimuloivia yhdisteitä ja ylläpito kohonnut CO2-pitoisuus, vaikka vaikutukset itävyys itsessään voi olla vähäinen (Le Tacon et al., 1983).,
Itävyys ja hyphal kasvu itiöitä on ollut intensiivisesti tutkittu, jonka tavoitteena on määrittää, miksi se on niin rajoitettu ilman root asuttaminen, sekä toivottavasti tuottaa axenic rihmasto käytettäväksi inokulaatti. Varhainen työ keskittyi tunnistamaan olennainen metaboliitti, joka voi olla puuttuu., Vähän ymmärrystä saavutettiin, vaikka se oli johdonmukaisesti havaittu, että lisääntynyt P-pitoisuus keskipitkällä vähentää hyphal kasvua, että stimuloivia vaikutuksia peptoni voisi olla jäljittää lysiini, kysteiini ja glysiini osia ja, että K (pikemminkin kuin Na) suolat sulfiittia ja metabisulphate olivat enemmän stimuloiva kuin sulfaatti-tai tiosulfaatti., Eri aineenvaihdunnan estäjät, kuten aktinomysiini, cycloheximide, etidiumbromidia ja niin edelleen, ei myöskään irtoa paljon valoa, paitsi osoittaa, että on olemassa ei vakavia rajat, DNA: n tai proteiinin synteesin aikana itiöiden itävyys (Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Siqueira et al., 1982, 1985; Hepper and Jakobsen, 1983; Pons and Gianinazzi-Pearson, 1984). Itiöiden ja itiöputkien aineenvaihdunta näyttää kuitenkin olevan vähäistä (Tamasloukht et al., 2003; Bécard ym., 2004)., Varastoitu rasva on muuntaa hiilihydraatteja ja pieniä määriä glukoosia ja asetaattia voi imeytyä, mutta rasva-synteesiä ei tapahdu itämisen aikana (Bago et al., 1999 a).
työn vaikutukset kasvi haihtuvat kasvinesteet ja on ollut paljon enemmän valaiseva (Koske ja Gemma, 1992). Jo vuonna 1976 Powell (1976) huomasi, että hyphaen haarautuminen maaperässä lisääntyi, kun ne kasvoivat hyvin lähellä juuria., Vuonna axenic testit, liukoinen eritteitä tai otteita juuret isäntä lajeja, sekä soluviljelmissä, stimuloi kasvua ja haaroittumista rihmasto kasvaa itiöitä (Graham, 1982; Carr et al., 1985; Elias ja Safir, 1987; Vierheilig ym., 1998a; Buee et al., 2000), kun taas muiden kuin isäntien eritteillä ei ollut vaikutusta (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Schreiner and Koide, 1993b; Buee et al., 2000). Korkea P tarjonta juurille, joista eritettä kerättiin, oli kielteisiä vaikutuksia hyphal responses (Tawaraya et al.,, 1996), mahdollisesti liittyen stimuloivien yhdisteiden vähentyneeseen kertymiseen (Akiyama et al., 2002, 2005). Jälleen mullassa, Giovannetti ym. (1993b) osoitti hyphal monimutkainen aluevaltaus kuvioita liittyy mycelial kasvu itiöitä juuret useita isäntälajit (Fragaria, Helianthus, Oncimum, Lycopersicon ja Triticum), mutta ei ei-isännät Brassica, Dianthus, Eruca tai Lupinus., Samalla useat tutkimukset aloitettiin vaikutuksista eri fenolisten yhdisteiden valmistettu juuret tai siemenet ja tiedetään vaikuttavan symbioottinen kehityksen välillä Rhizobium ja Agrobacterium ja niiden isännät. Yhteenvetona, flavonoidit ovat johdonmukaisia stimuloivia vaikutuksia kasvun ja haaroitus alkio putket Gi. margarita ja joitakin Glomuslajeja (Gianinazzi-Pearson ym., 1989; Tsai and Phillips, 1991; Bécard ym., 1992; Buee et al., 2000) ja voi myös johtaa lisääntynyt kolonisaatio juuret sieniä (Nair et al., 1991; Siqueira ym., 1991; Akiyama ym., 2002)., Siinä oli joitakin epäjohdonmukaisuuksia tulokset eri ryhmiin käyttäen liittyviä yhdisteitä, mutta yleisesti ottaen he ehdottivat, että flavonoideja, (joskus yhdessä kohonnut CO2) saattaa olla avain signaalin molekyylien mukana stimulaatio presymbiotic rihmasto ja mykorritsa muodostumista ja mahdollisesti suuntaava kasvua kohti juuria (Vierheilig et al., 1998 a). Tämä näkemys näyttää nyt olevan virheellinen, sillä vaikka flavonoidit ovat stimuloivia vaikutuksia, ne eivät ole välttämättömiä mykorritsa muodostumista., Bécard et al (1995) osoittivat selvästi, että kolonisaatio tapahtui juuret lajeja, jotka eivät tuota flavonoideja ja että mutantit maissia, puutteellinen chalcone nopaliinisyntaasin ja siten pysty tuottamaan flavonoideja, ovat asuttaneet normaalisti. Näyttää siltä, useimmat todennäköistä, että toinen lipofiilinen osa root eritteitä, kutsutaan aluevaltaus tekijä (BF) sekä äskettäin tunnistettu sesquiterpene, on osallisena parannettu mycelial kasvu, muutokset morfogeneesin parissa ja prosesseja, jotka johtavat heidät (Buee et al., 2000; Tamasloukht et al., 2003; Akiyama et al., 2005; Besserer ym., 2006)., Yhdiste on aktiivinen hyvin pieninä pitoisuuksina ja on todennäköisesti pikemminkin signaalimolekyyli kuin ravintoaine. Joka tapauksessa, lisääntynyt aluevaltaus ja anastomosis johtaa muodostumista laajentuneen ja toisiinsa presymbiotic hyphal verkon lisääntynyt todennäköisyys ottaa yhteyttä kasvi root aloittaa siirtokuntien, sekä säilyttää eheys ja liikenteen kapasiteettia, jos se on vaurioitunut.
Itiöitä jotkut lajit näyttävät olevan sopeutuneet selviytymään tilanteissa, joissa itävyys ei seuraa välittömästi siirtokuntien juuret ja perustaminen symbioottinen suhde., Tarttuvuuden itiöitä Acaulospora laevis ja Glomus caledonium oli säilytetty kosteassa kentän maaperän vähintään 4 viikon ajan ilman sopivia kasveja, mutta laski välillä 4 ja 10 viikkoa (Tommerup, 1984b). Samoin spore-pohjainen siirrosainetta G. intraradices säilyttää tarttuvuus jopa 3 viikkoa kosteassa maaperässä lämpötiloissa jopa 38°C (Haugen ja Smith, 1992). Perusta on tuntematon, sillä näiden lajien, mutta G. caledonium ohjelmoitu kasvua pidätys alkio putket tapahtuu, jos ei kasvilajeja tulee saataville kolonisaatio (Logi et al., 1998). Lisäksi GI: n itiöt., gigantea pystyvät tuottamaan useita alkio putket peräkkäin, jos aiemmat leikataan pois (Koske, 1981) ja on todennäköistä, että ydinvoiman jako tapahtuu, korvaa ytimet että siirtynyt rihmasto alkuvaiheessa kasvu (Bécard ja Pfeffer, 1993). Glomus epigaeus tuottaa sekundaarisia sporokarpeja pitkäaikaisessa varastoinnissa ilman mitään interventiota juurien kolonisaatiossa (Daniels and Menge, 1980).
kaiken kaikkiaan itiöt näyttävät sopeutuneen hyvin rooleihinsa yksikköinä, jotka pystyvät aloittamaan kolonisaation juurissa., Ne kykenevät pitkäaikaiseen selviytymiseen maaperässä, mutta voivat itää toistuvasti ilman juuria ja ylläpitää vähäistä metabolista aktiivisuutta. Läsnä juuret ja stimuloi root eritteitä, aineenvaihdunnan muutoksia, joiden seurauksena lisääntynyt aluevaltaus, hyphal extension ja juuri yhteyttä. Hyphal anastomoosin välillä läheisesti presymbiotic rihmastoa tuottaa suurempia rihmastoa, taas mikä lisää mahdollisuuksia sieni yksikkö kuuntelua sopiva root, aloittaa siirtokuntien ja siten päästä jatkuva tarjonta sokerit.