lajin käsite ”ongelma” on vallitsi monta vuotta ja ei saada ratkaistua lähiaikoina, jos koskaan. Ongelmana on tietenkin se, että kukaan kaksi tutkijaa ei pääse yksimielisyyteen yleisistä määritelmistä siitä, mitä hemmetin asiat ovat! Taksonomi ovat poikkeuksellisia argumentatiivisia ja joku varmasti eri mieltä kaikesta tässä artikkelissa!
Lajikäsitteet määriteltiin ensin morfologisten piirteiden perusteella., Koska Linneaus oli tuohon aikaan tekniikan rajoittama, hän tutki asioita ”silmämunamenetelmällä” eli katsoi niitä ja kuvaili näkemäänsä. Tämä on virallistettu kuin morfologisia tai typologinen laji käsite (Prost, 2000; Mayr, 1996), ja monet biologit ovat ihan hyvin tämän kanssa. Se näyttää erilaiselta, ergo se on ja kaikki tuntomerkit, joita voitiin havaita, laskea ja mitata, riittivät määrittelemään uusia lajeja.
merkit rajataan harjoittelevan taksonomin toimesta, eikä näin ollen koko organismia all-inclusive., Morfologiset merkkejä, ovat yleensä niitä kaikkein helposti havaittavissa, vaikka taso havainto (eli ulkoiset ominaisuudet cellular ominaisuudet) voi olla suuria vaikutuksia lajien tunnistaminen ja määrittely. Esimerkiksi Winston (1999) kuvaa tapauksen, jossa lähempänä havainto länsi-Atlantin laji erakkorapu hitch-vaellus hydroid Hydractinia echinata, jotka tavallisesti löytyvät Euroopan rannikoilla, johti kuvaus kaksi uutta lajia, joka perustuu aiemmin ”piilossa”, tai ei-tutkitaan, morfologiset ja ekologinen merkkiä (Buss ja Yund, 1989)., Samanlainen tapaus on aivan liian yleinen. Mitä lähemmäs vertaamme, sitä enemmän löydämme.
typologinen laji idealisoitu käsite laji osaksi yksilön, joka oli merkki tai sarja merkkejä, jotka on eriytetty sen kaikki muut henkilöt. Niinpä tämän käsitteen seuraajat joutuivat sivuuttamaan väestötason vaihtelun. Tämä piirteiden plastisuus aiheuttaa sekaannusta ja hämärtää lajin tietyn sopeutumisen luonteen. Äärimmäinen, mutta todella kiehtova esimerkki tulee syvänmeren hydrotermisistä tuuletusaukoista Tyynenmeren luoteisrannikon edustalla., Suuri monisukasmatoja tubeworm, Ridgeia piscesae, oli alun perin kuvattu kaksi lajia, koska kaksi hyvin ainutlaatuinen morphotypes (ks. kuva alla). Hydrotermiset vent-tubewormit tunnetaan symbioottisista bakteereista, jotka käyttävät vetysulfidia kemiallisena energialähteenä, jota on helposti runsaasti tulossa ulos tuuletusaukoista.
Huolimatta siitä, että elämme lähellä kivi heittää toisiaan, väestön ”lyhyt-rasvaa” ja ”pitkä-laiha” tubeworm on täysin eri fenotyyppejä., Muutamaa vuotta myöhemmin ydin-ja mitokondrioiden geneettisten merkkiaineiden avulla huomattiin, että nämä kaksi morfotyyppiä olivat geneettisesti erottamattomia. Tämä fenotyyppinen plastisuus on seurausta ero geenien ilmentyminen, jotka liittyvät ympäristön toukat asettuvat (Carney ym. 2007): aktiivinen musta tupakoitsija savupiiput, joille on ominaista suurempi hydrotermiset virtaus, korkeammat lämpötilat ja suuremmat pitoisuudet rikkivetyä tai diffuusi-flow hydrotermiset kentät. Vaikka morfologia on niin erilainen, ne yhdistettiin yhdeksi lajiksi.,
Mayr (1942) toi lajin käsite yksilön tasolla väestön tasolla määrittelemällä lajeja kuin erillisten populaatioiden yksilöitä, jotka ovat lisääntymiskyvyn yksittäisiä, tai pysty. Ongelma tämä näkemys laji on, että tietoja inter-kasvatus ovat yleensä ole tiedossa ja museo näytteet kerätään usein piittaamattomuus tietoja (Wheeler, 1999). Mallet (1995) meni jopa niin, että lisääntymisterveyden eristämistä kutsuttiin hyödyttömäksi käsitteeksi, koska sitä ei voida testata., Toiset ovat sitä vastoin, että kaikki lajit käsitteet ovat luonnostaan testaamattomana, jonka kokeilu tai havainto (Coyne ja Orr, 2004). Väitteet biologisista lajeista ovat käytännössä usein typologisia lajeja.
Mallet (1995) määritteli genotyyppinen klusterin lajien käsite kumota joitakin sudenkuoppia biologisten lajien käsite ja sisällyttää lisää tietoa genetiikan kannalta ’tunnistettavissa genotyyppinen klustereiden kanssa ole merkittävää heterozygotes., Coyne ja Orr (2004) väittää, että genotyyppinen klusterointi lajien käsite keskittyy lajien tunnistaminen ja lajien synty, ei ole konservatiivinen tarpeeksi, ja yli-tunnistaa lajien sympatry verrattuna biologisten lajien käsite. Lisäksi he väittävät, että koska genotyyppinen klusterointi käsite on ei-hierarkkinen, se ei vastaa hierarkkinen luonne, kehitys ja hämmentää polymorfisia muotoja ja Batesian jäljittelee ilman käyttöön lisääntymis-kriteeri (Coyne ja Orr, 2004).,
Vaikka biologisten lajien käsite korostaa eristävät mekanismit, jotka erottavat jäsenet laji, tunnustaminen (Patterson, 1985) ja koheesio (Templeton, 1989) lajeja, käsitteitä, korostaa pitämällä jäsenille lajien klusterin ehjä. Recognition species concept keskittyy yksilöiden väliseen yhteiseen hedelmöitysjärjestelmään. Näin ollen se voi pitää hedelmöityksen esteitä vain keinottelutapoina. Coyne ym. (1988) piti tätä biologisten lajien käsitteen osajoukkona., Templeton (1989), toisaalta, väitti, että etu yhteenkuuluvuuden lajien käsite oli sen korostaminen mekanismeja, jotka pannaan täytäntöön geenin virtaus väestönosien välillä. Tämä teki sen parempi kuin biologisten lajien käsite tekemisissä suvuton ja hybridisoitiin sympatric klustereita, jotka säilyttivät identiteettinsä. Harrison (1998) toi erityisen pätevän kritiikin yhteenkuuluvuuden lähestymistapaan: ”… elinkaarta ja luontojärjestöjä valinta ei ole muokannut ”yhteenkuuluvuutta” varten.”(SG. 25)., Toisin sanoen valinta vaikuttaa määritelmällisesti ei-yhtenäiseltä voimalta.
on muitakin käsitteitä, Mayden (1997) luettelee 22-24 erilaista käsitteellisyyttä ja tieteenfilosofi John Wilkins* luettelee 26. Edellä mainitut käsitykset pitävät lajia evoluution päätepisteenä ottamatta huomioon evoluutioprosessin historiallista luonnetta. Hennig (1966) tunnisti tämän tosiasian ja väitti, että ajallinen komponentti systemaattinen teoria, jota hän nimittää fylogeneettinen systematiikka., Vaikka monet myöhemmät kirjoittajat samaa mieltä Hennig käytön fylogeneettiseen käsite lajeja, useat kirjoittajat ovat eri mieltä yksityiskohdista. Tämä on johtanut eroihin tulkinnassa siitä, mikä laji on ja miten lajit ovat sukua toisilleen. Se Hennigian lajien käsite sisällytetty risteytyminen malli biologisten lajien käsite, mutta historiallinen osa. Tämä oli muutettu Willmann (1986) erikseen todetaan, että lajit ovat lisääntymiskyvyn yksittäisiä ja ovat peräisin kautta varsi lajien aluevaltaus pois osaksi kaksi uutta lajia., Kantalaji lakkaa määritelmänsä mukaan olemasta joko lajiutumisen häviämisenä. Viimeksi mainittu seikka on tärkeää kannattajat tämän lajin käsite, koska liukeneminen varren lajeja, monophyly (laji ja kaikki sen jälkeläiset) voidaan säilyttää.
muilla tekijöillä on muita tulkintoja siitä, mikä fylogeneettinen lajikäsitys on., Keskeiset käsitteet eroavat toisistaan, onko laji on katsottu irreducible klustereita, jotka ovat diagnostisesti erillään muita klustereita (Wheeler ja Nixon, 1990), kuten yksinomainen monophyletic yksikköä (de Queiroz ja Donoghue, 1988), tai ryhmä organismien, joiden geenit ovat viime aikoina sulautunut toisiinsa suhteessa organismien ulkopuolella, että ryhmä ja joissa ei ole yksinomainen ryhmän sisällä (Baum ja Donoghue, 1995). Ensi silmäyksellä, lajien käsite ehdottama Baum ja Donoghue (1995) näkyy tarkimmin heijastavat evoluution historiassa., Lähemmin tarkasteltuna on lähes mahdotonta saada analyysissä täydellistä tietoa kaikkien geenien evoluutiohistoriasta kaikissa eliöissä.
käytännössä myyjät tai tämän lajin käsite on usein käytetään yhden tai muutaman loci vuonna rajaavat lajeja (Coyne ja Orr, 2004). Shaw (2001) rento tämä äärimmäinen oletus ”yli 50%”, mikä tarkoittaa, että laji on eroteltu jos suurin osa geeneistä on sulautunut. Vaikka tämä määritelmä on toiminnallisesti hyödyllinen, se voi olla yhtä mielivaltainen kuin diagnostisten morfologisten merkkien käyttö., Kuvaavat lajeja, kuten yksinomainen monophyletic yksiköt pyritään voittamaan tällaisen mielivaltaisuuden ja mahdollisesti on suurin voima kaikista lajeista käsitteitä keskusteltu täällä ovat totta fylogenia. Mutta se tiedetään, että phylogenies perustuu geenit eivät ole tarpeen pohtia laji totta, fylogenia, joka voi koskaan varmuudella tiedetä (Avise ja Wollenberg, 1997).
evolutionaarisen lajikäsityksen kannattajat väittävät omansa olevan yleisesti sovellettavissa kaikkiin muihin nähden., Wiley (1978) väitetty, että lajin käsite on täytettävä viisi kriteeriä: yleinen pätevyys, jotta testattavissa hypoteeseja, ovat voimassa erikoistapaus lajien määritelmät, täsmentää, mitä eri lajien alkuperä on mahdollista tai ei ole mahdollista, ja olla ”pystyy käsittelemään lajeja, kuten tila -, aika -, geneettisiä, epigeneettisiä, ekologinen, fysiologisen, phenetic, ja käyttäytymisen yhteisöjä” (pg. 18)., Muuttamalla aikaisempi käsite Simpson (1961), Wiley todetaan: ”laji on yhden suvun esi jälkeläinen väestön organismien, joka ylläpitää identiteettinsä muilta, kuten suvusta ja joka on sen oman evoluution taipumuksia ja historiallinen kohtalo.”Wileyn modifikaatio poisti lajin muuttumisen tarpeen, kuten Simpson alun perin määritteli (1961). Kritiikkiä kannetaan vastaan evoluution lajien käsite näyttäisi olevan enemmän siitä, ettei toiminnallisia perusteita rajata lajien spatio-ajallisesti (Wheeler ja Meier, 2000).,
lisää tulos laji käsite keskustelussa on näkemys, että vain populaatiot ovat todellisia ja että lajit ovat esineitä (Brooks ja McLennan, 1999). Darwin (1859) uskoi, että lajit olivat mielivaltaisia rakenteita ja ryhmittelen mukavuussyistä, kun Mayr uskoi, että lajit olivat todellisia yhteisöjä (Mayr, 1996). Levin (1979) puolusti näkemystä, jonka lajeja ovat empiirinen yksikköä evoluutio ja ekologia, kun taas evoluution lajien käsite kannattajat väittivät, että jos monophyletic ryhmät ovat todellisia niin ovat lajeja (Wiley ja Mayden, 2000b)., Muut tulkinnat ulottuvat mielivaltaisten konstruktioiden väliselle alueelle ja edustavat todellisia luonnollisia kokonaisuuksia. Lisäksi näyttää siltä, kuin jos jokainen ryhmittelen on yrittää löytää, että yksi täydellinen lajien käsite, joka toimii kaikissa skenaarioissa ja eri organismien (Hei, 2001; Hei, 2006; Wheeler ja Meier, 2000).
Useat kirjoittajat ovat puhuneet moniarvoisuus, tai käyttää useita lajeja, käsitteitä (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Erilaiset tilanteet tai kysymykset voivat vaatia erilaisten lajikäsitteiden käyttämistä., Hei (2006) varoittaa, mutta siitä se ei auta ratkaisemaan mitään koskien lajien keskustelua. Fitzhugh (2006) askelmat lähellä moniarvoinen näkemys lajien hänen asianajo ”vaatimus yhteensä todisteita” lähestymistapa systematiikka. Tämä vaatimus viittaa siihen, että kaikki lajikysymykseen liittyvät todisteet on otettava huomioon. Totaalinen näyttö voisi sisältää morfologisia luonnetietoja, geneettisiä merkkejä, käyttäytymispiirteitä ja paljon muuta., Vaikka ei ehkä pyritäkään tyydyttämään useita lajikäsitteitä, totaalisen todistusaineiston vaatimus voi tehdä juuri niin matkan varrella.
Kuten monet biologit opiskella luonnon monimuotoisuuden ja muiden taksonomit, olen tyytymätön nykyisen lukuisia lajeja, käsitteitä. Ne yrittävät olla yleisesti soveltava, kuten fylogeneettinen, Hennigian ja evoluution lajin käsitteitä, yleensä lisäämään luonnon monimuotoisuutta, jonka ylentävä alalaji, tai ehkä jopa erilliset populaatiot, lajit tila., En ole varma, onko tämä inflaatio johtuu joustavuutta määritelmät, katselu lajeja, kuten suvusta tai klustereita, tai taksonominen käytännön harjoittajia.
Niille jotka yrittävät rajoittaa määritelmää tai alennus evolutionaarisia prosesseja, kuten biologisten lajien käsite, taipumus aliarvioida luonnon monimuotoisuutta. Lisäksi biologiset, tunnustamista ja yhtenäinen laji käsitteitä ei käsitellä tyydyttävällä tavalla suvuton organismit ja ovat pysty voidaan soveltaa yleisesti sisällä vain eläinkunnan., Kun lisääntymis eristäminen voi olla tärkeä kriteeri lajiutuminen tapahtuu, muut mekanismit ovat tiedossa, kuten hybridisaatio, rekombinaatio, horisontaalinen geenin siirtyminen (voi esiintyä välillä eukaryote ja prokaryote, kuten on esitetty viimeaikainen tutkimus: ks. Hotopp et al., 2007) vain muutamia mainitakseni. Lisääntymisterveyden eristäminen voi olla myös lajiutumisen tuote eikä syy-seuraus-mekanismi (Mishler and Donoghue, 1982; Wiley and Mayden, 2000a).,
samoin Kuin kannattajat evoluution lajin käsitteitä, uskon, että lajit ovat todellisia, ovat yksilöitä ja samasta lajista ei tarvitse kuolla sukupuuttoon aikana lajiutuminen tapahtuma. Mielestäni teko virallisesti kuvaavat lajeja, kuten muotoilla hypoteesi siitä, että lajien ainutlaatuinen suite merkkiä ja evoluution historian säilyttäminen, menetys tai muutos nuo hahmot ajan. Uskon, että evoluutiolaji tulee lähimmäksi näkemystäni siitä, mitä lajit ovat., Olen samaa mieltä siitä, että lajit ovat eliöiden entiteettejä, jotka säilyttävät identiteettinsä läpi ajan ja avaruuden muista entiteeteistä. Tämä on avaintekijä sille, että lajit ovat toiminnallisesti ja käytännönläheisesti hyödyllisiä. Ymmärrän, että tämä ei ehkä sovi filosofeille ja joillekin muille evoluutiobiologeille. Jotkut fylogeneettiseen lajeja, käsitteitä, tunnistaa liian monia lajeja, ottaa huomioon, että jotkut lisääntymis-eristetyt käsitteet sivuuttaa suvuton ja allopatrinen lajeja. Jälkimmäistä ei voida hyväksyä, ja edellinen voi antaa harhaanjohtavan perustan muille tutkimusaloille (ts., biodiversiteettiekologia) testaamaan hypoteeseja.
* Vaikka en ole lukenut kirjaa, John Wilkins on viranomaisen lajeja, käsitteitä ja äskettäin julkaistu Laji: Historia Idea, joka lupaa olla informatiivinen ja mielenkiintoinen!
Avise, J. C., ja K. Wollenberg. 1997. Fylogenetiikka ja Lajien alkuperä. PNAS 94: 7748-7755.
Baum, D. A. ja M. J. Donoghue. 1995. Valitsemalla vaihtoehtoisista fylogeneettisistä lajikäsitteistä. Systemaattinen Kasvitiede 20: 560-573.
Brooks, D. R. ja D. A. McLennan. 1999. Laji: arvoituksen muuttaminen tutkimusohjelmaksi., Journal of Nematology 31: 117-133.
Bussit, L. W. ja P. O. Yund. 1989. Hydractinian sisaruslajiryhmä Koillis-Yhdysvalloissa. Journal of the Marine Biological Association of the UK 69: 857-874.
Coyne, J. A. ja H. A. Orr. 2004. Spekulaatio. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.
Coyne, J. A., H. A. Orr, ja D. J. Futuyma. 1988. Tarvitsemmeko uuden lajikonseptin? Systemaattinen Eläintiede 37: 190-200.
Cracraft, J. 2000. Lajikäsitteet teoreettisessa ja soveltavassa biologiassa: systemaattinen keskustelu seurauksineen., Sivut 3-14 Lajikonseptissa ja Fylogeneettisessä teoriassa: väittely (Q. D. Wheeler, ja R. Meier, eds.). Colombia University Press, New York.
Darwin, C. 1859. Lajien alkuperästä luonnonvalinnan avulla tai suosittujen Rotujen säilyttämisestä kamppailussa elämästä, 1.painos. J. Murray, Lontoo.
de Queiroz, K., ja M. J. Donoghue. 1988. Fylogeneettinen systematiikka ja lajiongelma. Kladistiikka 4: 317-338.
Hennig, W. 1966. Fylogeneettinen Systematiikka. University of Illinois Press, Urbana.
Hey, J. 2001. Geenit, luokat ja lajit., Oxford University Press, New York.
Hey, J. 2006. Nykyisten lajikäsitysten epäonnistumisesta. Trends in Ecology & Evolution 21:447-450.
Levin, D. A. 1979. Kasvilajien luonne. Tiede 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. Lajimääritelmä nykyaikaiselle synteesille. Trends in Ecology & Evolution 10:294-299.
Mayden, R. L. 1999. Consilience ja hierarkia lajien käsitteet: edetä kohti sulkeminen lajien keskustelua. Journal of Nematology 31: 95-116.
Mayr, E. 1942. Systematiikka ja Lajien alkuperä., Colombia University Press, New York.
Mayr, E. 1996. Mikä on laji ja mikä ei? Tieteenfilosofia 63: 262-277.
Mishler, B. D., ja M. J. Donoghue. 1982. Lajikäsitteet: moniarvoisuuden peruste. Systemaattinen Eläintiede 31: 491-503.
Shaw, K. L. 2001. Sukukäsitys lajiutumisesta. Journal of Evolutionary Biology 14: 880-882.
Simpson, G. G. 1961. Eläinten taksonomian periaatteet. Colombia University Press, New York.
Wheeler, Q. D. 1999. Miksi fylogeneettinen lajikäsitys? – Alkeellista. Journal of Nematology 31: 134-141.
Wheeler, Q. D. Ja R., Meier (toim.) 2000. Lajikäsitteet ja fylogeneettinen teoria: väittely. Colombia University Press, New York.
Wiley, E. O. 1978. Evoluutiolajikäsitystä pohdittiin uudelleen. Systemaattinen Eläintiede 27: 17-26.
Willmann, R. 1986. Lisääntymisterveyden eristäminen ja lajien rajat ajoissa. Kladistiikka 2: 356-358.
Winston, J. E. 1999. Lajien kuvaaminen: biologien käytännöllinen taksonominen menettely. Colombia University Press, New York.