Xylem (Suomi)

Xylem ilmestyi varhain maanpäällisen kasvikunnan historiassa. Fossiilisia kasveja anatomisesti säilynyt xylem tunnetaan Silurian (yli 400 miljoonaa vuotta sitten), ja jäljittää fossiileja muistuttavia yksittäisiä xylem soluja voidaan löytää aiemmin Ordovician kiviä. Varhaisin todellinen ja tunnistettava xylem koostuu trakeideista, joiden soluseinään on lisätty kierteinen-rengasmainen vahvistuskerros., Tämä on ainoa tyyppi xylem löydy aikaisintaan putkilokasvit, ja tämän tyyppinen solu edelleen löytyy protoxylem (ensimmäinen muodostuneita xylem) kaikkien elävien ryhmien putkilokasvit. Useat kasviryhmät kehittivät myöhemmin kuoppaisia trakeidisoluja itsenäisesti konvergentin evoluution kautta. Elävissä kasveissa kuoppaisia trakeideja ei esiinny kehityksessä ennen metaksylemin kypsymistä (protoksylemin jälkeen).

useimmilla kasveilla trakeidit toimivat ensisijaisina kuljetussoluina. Muu verisuoni-elementti, löytyy koppisiemeniset, on aluksen elementti., Aluksen osat on yhdistetty päätyyn siten, että ne muodostavat aluksia, joissa vesi virtaa esteettä, kuten putkessa. Xylem-alusten läsnäoloa pidetään yhtenä keskeisenä innovaationa, joka johti angiospermien menestykseen. Kuitenkin, esiintyminen aluksen osia ei ole rajoitettu koppisiemeniset kasvit, ja ne ovat poissa jotkut arkaainen tai ”perus” suvusta angiosperms: (esim., Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, ja Winteraceae), ja niiden toissijainen xylem on kuvattu Arthur Cronquist kuin ”primitively vesselless”., Cronquist pidetään alusten Gnetum olla yhtenevät niiden kanssa koppisiemeniset kasvit. Onko alusten poissaolo pohjapinta koppisiemeniset kasvit on alkeellinen ehto on riitautettu, vaihtoehtoinen hypoteesi todetaan, että aluksen osat peräisin edeltäjä koppisiemeniset kasvit ja olivat myöhemmin kadonneet.

photosynthesize, laitoksen on imeä CO
2 ilmakehästä., Tällä on kuitenkin hintansa: vaikka stomata on avoin, jotta CO
2 pääsee sisään, vesi voi haihtua. Vesi on menettänyt paljon nopeammin kuin CO
2 imeytyy, niin kasveja täytyy korvata se, ja on kehitetty järjestelmiä, joilla liikenne vettä kosteassa maaperässä sivuston fotosynteesi. Alussa kasvit imeä vettä seinien väliin niiden solujen, sitten kehittynyt kyky hallita veden menetystä (ja CO
2 hankinta) käytön kautta ilmaraot. Erikoistunut vesiliikenteen kudosten pian kehittyi muodossa hydroids, tracheids, sitten toissijainen xylem, jota seurasi endodermis ja lopulta aluksia.,

korkea CO
2 tasoa Silurian-Devonikauden kertaa, kun kasvit olivat ensin asuttaa maata, tarkoitti sitä, että tarve vesi oli suhteellisen alhainen. CO
2 vedettiin pois ilmakehästä kasvien, lisää vesi oli menettänyt sen kaapata, ja enemmän tyylikäs kuljetusmekanismeja kehittynyt. Koska vesiliikenne mekanismeja, ja vedenpitävä kynsinauhat, kehittynyt, kasveja voi selvitä ilman, että jatkuvasti peitetty elokuva vettä. Tämä siirtyminen poikilohydrystä homohydryyn avasi uusia mahdollisuuksia kolonisaatioon., Kasvit sitten tarvitaan vahva sisäinen rakenne, joka pidettiin pitkä kapea kanavat kuljettavat vettä maaperästä kaikki eri osat edellä maaperän kasvi, erityisesti ne osat, missä fotosynteesi tapahtunut.

Silurian aikana CO
2 oli helposti saatavilla, joten sen hankkimiseen tarvittiin vain vähän vettä. Loppuun mennessä Kivihiilikausi, kun CO
2-tasot olivat laskeneet jotain lähestyy tänään, noin 17 kertaa enemmän vettä oli menettänyt per yksikkö CO
2 kertymä., Kuitenkin jopa nämä ”helppo” alkuaikoina, vesi oli arvossaan, ja oli tarkoitus kuljettaa kasvin osat märkä maaperä välttämään kuivumista. Tämä varhainen vesiliikenne hyödynsi vedelle ominaista koheesiojännitysmekanismia. Vesi on taipumus hajanainen alueille, jotka ovat kuivempia, ja tämä prosessi on kiihtynyt, kun vesi voi olla paha pitkin kangasta pieniin tiloihin., Pienissä käytävissä, kuten kasvien soluseinien välissä (tai trakeideissa), vesipatsas käyttäytyy kuin kumi – molekyylien haihduttua toisesta päästä ne vetävät molekyylit taakseen kanavia pitkin. Siksi, hikoiluun yksin, kunhan voima vesiliikenne alkuvuodesta kasveja. Kuitenkin, ilman omistettu liikenteen alusten, koheesio-jännitys mekanismi voi kuljettaa vettä enemmän kuin noin 2 cm, vakavasti rajoittaa koko aikaisintaan kasveja., Tämä prosessi vaatii tasaisesti vettä toisesta päästä, ylläpitää ketjut; jotta se ei uuvuta, kasvit kehittivät vedenpitävä kynsinauhoja. Varhaisissa kynsinauhoissa ei välttämättä ollut huokosia, mutta ne eivät peittäneet koko kasvin pintaa, joten kaasunvaihto saattoi jatkua. Nestehukka oli kuitenkin toisinaan väistämätöntä; varhaiset kasvit selviytyvät tästä siten, että niiden soluseinien väliin varastoidaan paljon vettä, ja mitä tulee siihen, että se törröttää vaikeina aikoina laittamalla elämän ”jäihin”, kunnes vettä on enemmän.,

olla vapaa rajoitteet pieni koko ja jatkuvaa kosteutta, että parenchymatic liikennejärjestelmän aiheutettu, kasveja tarvitaan tehokkaampaa veden liikenteen järjestelmä., Vuoden alussa Silurian, he kehittivät erikoistuneita soluja, jotka olivat puumaisia (tai synnytti vastaavia kemiallisia yhdisteitä), jotta luhistuminen; tässä prosessissa samaan aikaan solukuoleman, jolloin niiden sisällä voidaan tyhjentää ja vesi voidaan läpi niitä. Nämä laajempi, kuollut, tyhjät solut olivat miljoona kertaa enemmän johtavaa kuin inter-cell-menetelmä, jolloin on mahdollista kuljettaa pitkiä matkoja, ja enemmän CO
2 diffuusio hinnat.

varhaisimmat vesikuljetusputkia kantavat makrofossiilit ovat Cooksonia-sukuun sijoitettuja Siluurikasveja., Alussa Devonikauden pretracheophytes Aglaophyton ja Horneophyton rakenteet ovat hyvin samankaltaisia hydroids modernin sammalet.Kasvit jatkoi innovoida uusia tapoja vähentää vastus virrata niiden solujen, mikä lisää tehokkuutta niiden vesiliikenne. Bändit seinillä putket, itse asiassa näkyy varhaisesta Silurian alkaen, ovat varhainen improvisaatio auttaa helppo virtaus vettä. Porrastettuja putket sekä putkien kanssa kuoppainen koristeita seinillä, olivat puumaisia ja, kun ne muodostavat yhden tuneet putket, pidetään tracheids., Nämä, ”seuraavan sukupolven” liikenteen solujen muotoilu, on jäykempi rakenne kuin hydroids, joiden avulla ne voivat selviytyä korkeampi veden paine. Trakeideilla voi olla yksi evolutiivinen alkuperä, mahdollisesti hornworttien sisällä, joka yhdistää kaikki trakeofyytit (mutta ne ovat saattaneet kehittyä useammin kuin kerran).

vesiliikenne edellyttää sääntelyä, ja dynaaminen ohjaus on esittänyt stomata.By säätäminen määrä kaasun vaihto, ne voivat rajoittaa veden määrä menetetty läpi hikoiluun., Tämä on tärkeä rooli, jossa vesi ei ole vakio, ja todellakin ilmaraot ilmeisesti ole kehittynyt ennen tracheids, on läsnä ei-verisuoni-hornworts.

endodermis kehittyi todennäköisesti Silu-Devonian aikana, mutta ensimmäinen fossiilinen todiste tällaisesta rakenteesta on Karboniferoosi. Tämä rakenne juuret kattaa vesiliikenteen kudosta ja säätelee ion exchange (ja estää ei-toivotut taudinaiheuttajat jne. vesiliikenteeseen siirtymisestä). Endodermis voi myös antaa ylöspäin painetta, jolloin vesi pakotetaan pois juurista, kun hikoilu ei riitä kuljettajalle.,

Kun kasvit oli kehittynyt tämän tason hallinnassa vesiliikenne, he olivat todella homoiohydric, voi purkaa vettä ympäristöönsä kautta root-kuten elimiä eikä luottaa kalvon pinnan kosteutta, jotta ne voivat kasvaa paljon suurempi koko. Seurauksena heidän riippumattomuutensa heidän ympäristöstään, he menettivät kyky selviytyä kuivuminen – kallis piirre säilyttää.

Devonikauden Aikana, suurin xylem halkaisija lisääntyi ajan, pienin halkaisija jäljellä olevan melko vakio., Keski-Devonian kohdalla joidenkin kasvilinjojen (Zosterophyllophytes) trakeidihalkaisija oli tasankoa. Laajempi tracheids jotta vesi kuljetetaan nopeammin, mutta yleinen liikenteen määrä riippuu myös yleistä poikkipinta-ala xylem niputtaa itsensä. Kasvu verisuonten nipun paksuus edelleen näyttää korreloivan leveys kasvi-akselit, ja kasvin korkeus; se on myös läheisesti ulkonäkö lehdet ja lisääntynyt ilmarakojen tiheys, jotka molemmat lisäisi kysyntää vettä.,

Kun taas laajempi tracheids vankka seinät on mahdollista saavuttaa korkeampi vesiliikenne paineet, tämä lisää ongelma kavitaatio. Kavitaatio tapahtuu, kun kupla ilmaa muotoja sisällä alus, murtaa joukkovelkakirjojen välillä ketjut vettä molekyylejä ja estää niitä vetää enemmän vettä heidän yhtenäinen jännitteitä. A tracheid, kun cavitated, ei voi olla sen veritulppa poistaa ja palata service (paitsi muutaman advanced koppisiemeniset kasvit, jotka on kehitetty mekanismi tekee niin). Siksi kasvien kannattaa välttää kavitaatiota., Tästä syystä trakeidiseinien kuopat ovat hyvin pieniä halkaisijoita, jotta ilma ei pääse sisään ja kuplat voivat tummentua. Jäätymissulatusjaksot ovat merkittävä kavitaation aiheuttaja. Trakeidin seinämän vaurioituminen johtaa lähes väistämättä ilman vuotamiseen sisään ja kavitaatioon, minkä vuoksi on tärkeää, että monet trakeidit toimivat rinnakkain.

kavitaatiota on vaikea välttää, mutta kun se on sattunut, kasveilla on erilaisia mekanismeja vahinkojen hillitsemiseksi., Pieniä kuoppia linkin vieressä putket, jotta nesteen virtaus niiden välillä, mutta ei air – vaikka ironista kyllä nämä kuoppia, joka estää leviämisen veritulppia, ovat myös merkittävä syy. Nämä kuoppaiset pinnat vähentävät veden virtausta Xylemin läpi jopa 30%. Havupuut kehittivät jurakaudella nerokkaan parannuksen käyttäen venttiilimäisiä rakenteita eristämään kavitoituja alkuaineita. Nämä torus-margo rakenteet on möykky, kelluva keskellä donitsi; kun toinen puoli depressurizes möykky on ajautunut torus ja lohkot edelleen virtaa., Muut kasvit yksinkertaisesti hyväksyä kavitaatio; esimerkiksi tammet kasvavat rengas leveä alusten alussa keväisin, joista yksikään ei selviä talven pakkaset. Maples käyttää juuripainetta joka kevät pakottaakseen mahlaa ylöspäin juurista puristaen mahdolliset ilmakuplat pois.

korkeudeksi kasvaminen työllisti myös toista trakeidien piirrettä – niiden ruskohiiliseinien tarjoamaa tukea. Defunct tracheids säilytettiin muodostaa vahva, puuvartinen varsi, tuotettu useimmissa tapauksissa toissijainen xylem., Kuitenkin, alussa kasvit, tracheids olivat liian mekaanisesti haavoittuvia, ja säilyttänyt asemansa, kerroksella kovaa sclerenchyma ulkokehällä varret. Vaikka trakeidit ottaisivat rakenteellisen roolin, niitä tukee sklerenkymaattinen kudos.

Tracheids loppuun seinät, jotka asettavat paljon vastustusta virtaus; aluksen jäsenet ovat rei ’ itetty loppuun seinät, ja järjestetään sarja toimia ikään kuin ne olisivat yksi jatkuva alus. Päätyseinien, jotka olivat devonialaisten oletustila, tehtävänä oli todennäköisesti välttää embolioita., Veritulppa on paikka, jossa henkitorveen syntyy ilmakupla. Tämä voi tapahtua jäätymisen tai liuoksesta liukenevien kaasujen seurauksena. Kun veritulppa on muodostettu, se yleensä ei voi poistaa (mutta ks. myöhemmin), kyseinen solu ei voi vetää vettä ylös, ja on hyödytön.

Lopussa seinien ulkopuolelle, tracheids ja prevascular kasvit pystyivät toimimaan samoissa hydraulinen johtavuus kuin ensimmäinen putkilokasviyhteisöjen, Cooksonia.,

koko tracheids on rajoitettu, koska ne muodostavat yhden solun; tämä rajoittaa niiden pituus, joka puolestaan rajoittaa niiden enimmäismäärä hyödyllisiä halkaisija 80 µm. Johtavuus kasvaa neljänteen potenssiin halkaisija, joten lisääntynyt halkaisija on valtava palkintoja; aluksen elementtejä, joka koostuu useista soluista, liittyi niiden päät, voitti tämän rajan ja saa suuremmat putket muodossa, saavuttaa läpimitta on enintään 500 µm ja pituus enintään 10 m.,

– Alusten ensimmäinen kehittynyt aikana kuiva, alhainen CO
2 jaksot late Permian, vuonna kortteet, saniaiset ja Selaginellales itsenäisesti, ja myöhemmin ilmestyi puolivälissä Liitukauden vuonna koppisiemeniset kasvit ja gnetophytes.Alukset sallivat saman puun poikkipinta-alan kuljettaa noin sata kertaa enemmän vettä kuin trakeidit! Tämä mahdollisti kasvien täyttää enemmän niiden varret rakenteelliset kuidut, ja avasi myös uusia niche viiniköynnösten, joka voisi kuljettaa vettä ilman yhtä paksu kuin puu, ne kasvoivat edelleen., Näistä eduista huolimatta trakeidipohjainen puu on paljon kevyempää, mikä on halvempaa tehdä, koska alukset on vahvistettava paljon enemmän kavitaation välttämiseksi.