Il consolidamento dei sistemi è la seconda forma di consolidamento della memoria. È un processo di riorganizzazione in cui i ricordi dalla regione ippocampale, dove i ricordi sono prima codificati, vengono spostati nella neo-corteccia in una forma più permanente di archiviazione. Il consolidamento dei sistemi è un processo dinamico lento che può richiedere da uno a due decenni per essere completamente formato negli esseri umani, a differenza del consolidamento sinaptico che richiede solo minuti o ore perché le nuove informazioni si stabilizzino nelle memorie.,
Modello standardedit
Il modello standard di consolidamento dei sistemi è stato riassunto da Squire e Alvarez (1995); afferma che quando nuove informazioni sono originariamente codificate e registrate, la memoria di questi nuovi stimoli viene mantenuta sia nell’ippocampo che nelle regioni corticali. Più tardi le rappresentazioni dell’ippocampo di queste informazioni diventano attive nel richiamo esplicito (cosciente) o nel richiamo implicito (inconscio) come nel sonno e nei processi “offline”.,
La memoria viene mantenuta nell’ippocampo fino a una settimana dopo l’apprendimento iniziale, rappresentando lo stadio dipendente dall’ippocampo. Durante questa fase l’ippocampo sta ‘insegnando’ alla corteccia sempre di più le informazioni e quando le informazioni vengono richiamate rafforza la connessione cortico-corticale rendendo così la memoria indipendente dall’ippocampo. Pertanto, da una settimana e oltre l’esperienza di allenamento iniziale, la memoria viene lentamente trasferita alla neo-corteccia dove viene memorizzata in modo permanente., In questa visione l’ippocampo può svolgere il compito di memorizzare temporaneamente i ricordi perché le sinapsi sono in grado di cambiare rapidamente mentre le sinapsi neocorticali cambiano nel tempo. Il consolidamento è quindi il processo per cui l’ippocampo attiva continuamente la neocorteccia portando a forti connessioni tra i due. Poiché l’ippocampo può supportare solo temporaneamente i ricordi, l’attivazione rimanente sarà visibile solo nella neocorteccia che è in grado di supportare la memoria indefinitamente., Squire e Alvarez hanno preso la natura temporalmente graduata dei pazienti con amnesia retrograda come supporto per l’idea che una volta stabilita una connessione all’interno della neocorteccia l’ippocampo non è più richiesto, ma questo processo è dinamico e si estende per diversi anni.
Squire e Alvarez hanno anche proposto l’idea che le strutture MTL giochino un ruolo nel consolidamento delle memorie all’interno della neocorteccia fornendo un’area di legame per più regioni corticali coinvolte nella codifica iniziale della memoria., In questo senso l’MTL agirebbe come una stazione di relè per i vari input percettivi che compongono una memoria e la memorizza come un evento intero. Dopo questo si è verificato il MTL dirige le informazioni verso la neocorteccia per fornire una rappresentazione permanente della memoria.
Teoria delle tracce multiple
La teoria delle tracce multiple (MTT) si basa sulla distinzione tra memoria semantica e memoria episodica e affronta le carenze percepite del modello standard rispetto alla dipendenza dell’ippocampo., MTT sostiene che l’ippocampo è sempre coinvolto nel recupero e nella conservazione di ricordi episodici. Si pensa che le memorie semantiche, comprese le informazioni di base codificate durante la memorizzazione di memorie episodiche, possano essere stabilite in strutture diverse dal sistema ippocampale come la neo-corteccia nel processo di consolidamento. Quindi, mentre il corretto funzionamento dell’ippocampo è necessario per la conservazione e il recupero di memorie episodiche, è meno necessario durante la codifica e l’uso di memorie semantiche., Man mano che i ricordi invecchiano ci sono interazioni a lungo termine tra l’ippocampo e la neo-corteccia e questo porta alla creazione di aspetti della memoria all’interno di strutture a parte l’ippocampo. MTT afferma quindi che entrambe le memorie episodiche e semantiche si basano sull’ippocampo e quest’ultimo diventa in qualche modo indipendente dall’ippocampo durante il consolidamento. Un’importante distinzione tra MTT e il modello standard è che il modello standard propone che tutte le memorie diventino indipendenti dall’ippocampo dopo diversi anni., Tuttavia, Nadel e Moscovitch hanno dimostrato che l’ippocampo era coinvolto nel richiamo della memoria per tutti i ricordi autobiografici remoti, indipendentemente dalla loro età. Un punto importante che fanno mentre interpretano i risultati è che l’attivazione nell’ippocampo era altrettanto forte indipendentemente dal fatto che i ricordi richiamati fossero vecchi di 45 anni prima della data dell’esperimento. Ciò è complicato dal fatto che l’ippocampo è costantemente coinvolto nella codifica di nuovi eventi e l’attivazione a causa di questo fatto è difficile da separare usando le misure di base., Per questo motivo, l’attivazione dell’ippocampo durante il recupero di ricordi lontani può semplicemente essere un sottoprodotto del soggetto che codifica lo studio come evento.
CriticismsEdit
Haist, Gore e Mao, cercarono di esaminare la natura temporale del consolidamento all’interno dell’ippocampo per testare la MTT contro la visione standard. Hanno scoperto che l’ippocampo non contribuisce sostanzialmente al ricordo di ricordi remoti dopo un periodo di pochi anni., Essi sostengono che i progressi nella risonanza magnetica funzionale hanno permesso loro di migliorare la loro distinzione tra l’ippocampo e la corteccia entorinale che sostengono è più duraturo nella sua attivazione dal recupero della memoria remota. Criticano anche l’uso di ricordi durante i test che non possono essere confermati come accurati. Infine, affermano che l’intervista iniziale nello scanner ha agito come un evento di codifica in quanto tali differenze tra memorie recenti e remote sarebbero state oscurate.
Semantica vs., memoria episodicamodifica
Nadel e Moscovitch hanno sostenuto che quando si studiano le strutture e i sistemi coinvolti nel consolidamento della memoria, la memoria semantica e la memoria episodica devono essere distinte come basate su due diversi sistemi di memoria. Quando l’informazione episodica è codificata ci sono aspetti semantici della memoria che sono codificati pure e questo è proposto come una spiegazione dei gradienti variabili di perdita di memoria visto in pazienti amnesici., I pazienti amnesici con danno ippocampale mostrano tracce di ricordi e questo è stato usato come supporto per il modello standard perché suggerisce che i ricordi vengono mantenuti a parte il sistema ippocampale. Nadel e Moscovitch sostengono che questi ricordi conservati hanno perso la ricchezza dell’esperienza ed esistono come eventi spersonalizzati che sono stati semantizzati nel tempo. Essi suggeriscono che questo fornisce invece il supporto per la loro idea che i ricordi episodici si basano in modo significativo sul sistema ippocampale, ma memorie semantiche possono essere stabiliti altrove nel cervello e sopravvivere danno ippocampale.,
Consolidamento della conoscenza dichiarativa e procedurale
L’apprendimento può essere distinto da due forme di conoscenza: dichiarativa e procedurale. Le informazioni dichiarative includono il richiamo consapevole di fatti, episodi ed elenchi e la sua memorizzazione tipicamente connessa con il lobo mediotemporale e i sistemi ippocampali in quanto include la codifica di informazioni semantiche ed episodiche degli eventi. Tuttavia, si è detto che la conoscenza procedurale funzioni separatamente da questo sistema in quanto si basa principalmente sulle aree motorie del cervello., La natura implicita della conoscenza procedurale gli consente di esistere assente dalla consapevolezza cosciente che l’informazione è lì. I pazienti amnesici hanno mostrato la capacità mantenuta di essere addestrati sui compiti e mostrano l’apprendimento senza che il soggetto sia consapevole che la formazione avesse mai avuto luogo. Questo introduce una dissociazione tra le due forme di memoria e il fatto che una forma può esistere assente l’altra suggerisce meccanismi separati sono coinvolti nel consolidamento. Squire ha proposto che le conoscenze procedurali siano consolidate in alcuni casi dal sistema motorio extrapiramidale., Squire ha dimostrato che l’apprendimento intatto di alcune capacità motorie, percettive e cognitive può essere mantenuto nei pazienti con amnesia. Mantengono anche la capacità di essere influenzati dagli effetti di adescamento senza che i pazienti siano in grado di ricordare consapevolmente qualsiasi sessione di allenamento che si verifichi.
Consolidamento della memoria emotiva e stressantemodifica
L’amigdala, in particolare la regione basolaterale (BLA) è coinvolta nella codifica di esperienze significative ed è stata direttamente collegata a eventi memorabili., Ampie prove suggeriscono che gli ormoni dello stress come l’epinefrina svolgono un ruolo fondamentale nel consolidamento di nuovi ricordi e questo è il motivo per cui i ricordi stressanti vengono richiamati vividamente. Gli studi di Gold e van Buskirk hanno fornito prove iniziali di questa relazione quando hanno dimostrato che le iniezioni di epinefrina in soggetti dopo un periodo di allenamento hanno portato a una maggiore conservazione a lungo termine dei ricordi relativi alle attività., Questo studio ha anche fornito la prova che il livello di adrenalina iniettato era correlato al livello di ritenzione suggerendo che il livello di stress o emotività della memoria gioca un ruolo sul livello di ritenzione. Si suggerisce che l’epinefrina influisce sul consolidamento della memoria attivando l’amigdala e gli studi hanno dimostrato che l’antagonismo dei beta-andrenorecettori prima dell’iniezione di epinefrina bloccherà la ritenzione degli effetti della memoria visti in precedenza. Ciò è supportato dal fatto che gli agonisti beta-adrenorecettori hanno l’effetto opposto sul miglioramento del consolidamento della memoria., Si pensa che il BLA sia attivamente coinvolto nel consolidamento della memoria ed è influenzato fortemente dagli ormoni dello stress con conseguente aumento dell’attivazione e come tale aumento della ritenzione della memoria. Il BLA poi proietta verso l’ippocampo con conseguente rafforzamento della memoria. Questa relazione è stata studiata da Packard e Chen che hanno scoperto che quando il glutammato è stato somministrato all’ippocampo, è stato osservato un consolidamento migliorato durante le attività del labirinto ricompensate dal cibo. L’effetto opposto è stato visto anche quando l’amigdala è stata inattivata usando lidocaina., Gli studi sembrano suggerire che l’amigdala effetti il consolidamento dei ricordi attraverso la sua influenza con gli ormoni dello stress e le proiezioni ad altre aree del cervello implicate nel consolidamento della memoria.
Consolidamento del sonnomodifica
Movimento rapido degli occhi (REM) il sonno è stato pensato per essere un concetto importante nell’apprendimento notturno negli esseri umani stabilendo informazioni nelle regioni ippocampali e corticali del cervello., Il sonno REM provoca un aumento dell’attività neuronale a seguito di un’esperienza di veglia arricchita o nuova, aumentando così la plasticità neuronale e quindi giocando un ruolo essenziale nel consolidamento dei ricordi. Questo è stato messo in discussione negli ultimi anni, tuttavia, e studi sulla privazione del sonno hanno dimostrato che gli animali e gli esseri umani che sono negato il sonno REM non mostrano deficit di apprendimento compito. È stato proposto che, poiché il cervello è in uno stato di codifica non memoria durante il sonno, il consolidamento sarebbe improbabile che si verifichi.,
Studi più recenti, tuttavia, hanno esaminato la relazione tra il sonno a onde lente e il consolidamento della memoria, piuttosto che il sonno REM. Uno studio ha scoperto che bassi livelli di acetilcolina trovati nel sistema nervoso centrale, che sono presenti durante il sonno a onde lente, aiutano nel consolidamento dei ricordi e quindi aiutano nel processo di apprendimento.
Studi recenti hanno esaminato la relazione tra sonno REM e consolidamento dell’apprendimento procedurale. In particolare sono stati effettuati studi su compiti sensoriali e motori., In uno studio che ha testato il finger-tapping, le persone sono state divise in due gruppi e hanno testato il post-allenamento con o senza intervenire sul sonno; i risultati hanno concluso che il post-allenamento del sonno aumenta sia la velocità che l’accuratezza in questo particolare compito, aumentando al contempo l’attivazione delle regioni corticali e ippocampali; mentre il gruppo sveglio È stato teorizzato che questo potrebbe essere correlato più – quindi a un processo di consolidamento sinaptico piuttosto che al consolidamento dei sistemi a causa della natura a breve termine del processo coinvolto., I ricercatori che esaminano l’effetto del sonno sull’apprendimento motorio hanno notato che mentre il consolidamento avviene per un periodo di 4-6 ore durante il sonno, questo è vero anche durante le ore di veglia, che possono negare qualsiasi ruolo del sonno nell’apprendimento. In questo senso il sonno non servirebbe a nessuno scopo speciale per migliorare il consolidamento dei ricordi perché si verifica indipendentemente dal sonno.Altri studi hanno esaminato il processo di replay che è stato descritto come una riattivazione di modelli che sono stati stimolati durante una fase di apprendimento., Replay è stato dimostrato nell ” ippocampo e questo ha prestato sostegno alla nozione che serve uno scopo di consolidamento. Tuttavia, il replay non è specifico per il sonno e sia i ratti che i primati mostrano segni durante i periodi di riposo-veglia. Inoltre, il replay può essere semplicemente un’attivazione residua in aree che sono state coinvolte in precedenza nella fase di apprendimento e non possono avere alcun effetto effettivo sul consolidamento. Questa riattivazione delle tracce di memoria è stata osservata anche nel sonno non REM specificamente per i ricordi dipendenti dall’ippocampo., I ricercatori hanno notato una forte riattivazione dell’ippocampo durante il sonno subito dopo un compito di apprendimento. Questa riattivazione ha portato a prestazioni migliorate sull’attività appresa. Uno di questi esperimenti ha fatto sì che i partecipanti imparassero le associazioni di coppie di parole (ricordi dichiarativi) prima dei periodi di ritenzione del sonno o dei periodi di veglia. I ricercatori hanno scoperto che l’aspettativa di recupero ha svolto un ruolo sul fatto che i partecipanti fossero in grado di conservare le informazioni, poiché i partecipanti a cui era stato detto del test di recupero ritardato si sono comportati meglio., Tuttavia, la loro ricerca ha dimostrato che il sonno aveva maggiori probabilità di beneficiare del consolidamento dei ricordi se le informazioni erano rilevanti per eventi o comportamenti futuri. I ricercatori che seguono questa linea di lavoro sono giunti a supporre che i sogni siano un sottoprodotto della riattivazione delle aree cerebrali e questo può spiegare perché i sogni potrebbero non essere correlati alle informazioni consolidate. L’esperienza del sogno in sé non è ciò che migliora le prestazioni della memoria, ma piuttosto è la riattivazione dei circuiti neurali che causa questo., Altri ricercatori hanno esaminato il ruolo degli ormoni della crescita nel consolidamento dei ricordi, in particolare quelli dei ricordi procedurali e dichiarativi. Hanno scoperto che sebbene gli ormoni della crescita supportino i sistemi cerebrali generali e il funzionamento della memoria, non è ancora chiaro se gli ormoni della crescita svolgano un ruolo nella formazione e nell’elaborazione di particolari ricordi durante i periodi di sonno.,
Zif268& REM sleepEdit
Zif268 è un gene precoce immediato (IEG) pensato per essere coinvolto nella neuroplasticità da un up-regolazione del fattore di trascrizione durante il sonno REM dopo pre-esposizione ad un ambiente arricchito. I risultati di studi che testano gli effetti di zif268 sul cervello dei topi post-mortem, suggeriscono che un’esperienza di veglia prima del sonno può avere un effetto duraturo nel cervello, a causa di un aumento della neuroplasticità.