Cooperazione microbica
Proprio come leoni band insieme in prides o gnu in branchi, la maggior parte dei microbi sono gregari e vivono in gruppi. Molti microbi cooperano all’interno delle specie per raccogliere risorse, muoversi, attaccare o difendersi in modi che sarebbero impossibili per le singole cellule., Come negli animali, la chiave per comprendere l’evoluzione della cooperazione intraspecifica nei microbi sta distinguendo tra la cooperazione che si traduce in un beneficio di fitness diretto per i cooperatori e la cooperazione altruistica, in cui un individuo paga un costo netto di fitness per conferire un beneficio di fitness a un destinatario.
La cooperazione guidata da benefici diretti di fitness può spesso essere pensata come sinergia ottenuta eseguendo un compito cooperativo che potrebbe altrimenti essere eseguito da solo., Tali interazioni si traducono in tutti i cooperatori guadagnando forma fisica dalla decisione di cooperare, e sono diffusi in microbi e organismi più grandi allo stesso modo. Spesso più interessanti, tuttavia, sono i casi di cooperazione altruistica, in cui almeno alcuni cooperatori subiscono una netta diminuzione dell’idoneità dalla cooperazione. Interazioni altruistiche all’interno di colonie di formiche – in cui la maggior parte degli individui sacrifica interamente la propria riproduzione per facilitare la loro regina – perplesso Charles Darwin, per come potrebbe la selezione portare a un tratto che ha ridotto la forma fisica?, Darwin ha ipotizzato che la selezione su gruppi familiari può contenere la spiegazione. Un secolo dopo, questa idea è stata ampliata e formalizzata come il concetto di selezione dei parenti sul fitness inclusivo (Hamilton, 1964). La forma fisica inclusiva di un individuo incorpora non solo l’impatto dei suoi tratti sulla propria riproduzione, ma anche l’impatto sui parenti che possono condividere i geni alla base di tali tratti., La regola di Hamilton descrive matematicamente le condizioni in cui è possibile selezionare tratti costosi-anche suicidi-e si è dimostrata fondamentale nella comprensione del comportamento altruistico nei microbi e nei macrobi.
La selezione dei parenti come formalizzata dalla Regola di Hamilton sottolinea l’importanza di tre parametri: il costo di un tratto per un attore, il beneficio del tratto per i destinatari e la relazione tra attori e destinatari., Stimare questi parametri, soprattutto in contesti naturali, è cruciale ma spesso non banale perché costi e benefici non sono misure assolute ma relative alle alternative egoistiche di donatore e ricevente. Costi e benefici delle interazioni microbiche possono variare considerevolmente. Gli esempi più estremi coinvolgono – come le formiche che hanno perplesso Darwin-alcuni partecipanti che sacrificano ogni forma fisica, specializzandosi in compiti esclusivamente non riproduttivi o addirittura distruggendosi attivamente., Affinché tali caratteristiche costose si evolvano, i benefici che ottengono devono essere sostanziali e diretti il più possibile ai parenti stretti. Popolazioni miste di più specie o anche solo ceppi multipli di una singola specie non dovrebbero generalmente evolvere l’altruismo.
L’alta relazione è la chiave per la maggior parte dei tratti altruistici e ci sono molti modi per raggiungerla. I meccanismi che dirigono i benefici preferenzialmente ai parenti (o danno preferenzialmente ai non parenti) sono noti collettivamente come discriminazione dei parenti (Strassmann et al., 2011)., Il più semplice e probabilmente il più importante di questi per i microbi è la dispersione limitata. Quando la dispersione è limitata, è più probabile che si verifichino interazioni locali tra parenti stretti. Molti microbi si riproducono clonalmente e si muovono lentamente, causando chiazze di cellule geneticamente identiche discese da un singolo progenitore, specialmente quando un piccolo propagulo si disperde in una patch precedentemente non occupata., Ad alta densità, lo spazio limitato può guidare la segregazione spontanea delle popolazioni a bassa relazione in settori ad alta relazione, in modo tale che i ceppi cooperanti possono interagire con parenti cooperanti e non cooperatori con non cooperatori (Nadell et al., 2010).
Meccanismi di discriminazione più complessi aumentano la parentela attraverso effetti differenziali su parenti e non parenti. Negli animali, la discriminazione dei parenti è spesso una funzione della memoria o dell’apprendimento, come quando formiche e altri insetti sociali proteggono le loro colonie da conspecifici privi dei segnali corretti., Senza cervello, i microbi devono adottare approcci diversi. Alcuni microbi resistono alla miscelazione con colonie non parenti – non correlate del batterio Proteus mirabilis e molti altri batteri creano confini distinti chiamati linee Dienes nei punti di contatto, piuttosto che fondersi in un gruppo più ampio (Germogliamento et al., 2009). Altri microbi esprimono molecole di adesione che facilitano l’aggregazione con altre cellule che hanno gli stessi fattori di adesione (Smukalla et al., 2008)., Ancora altri microbi avvantaggiano i parenti distruggendo i non parenti attraverso la secrezione di batteriocine che uccidono le cellule prive del corretto gene dell’immunità. Tali sistemi distruggono i concorrenti conspecifici ma lasciano indenni i parenti stretti e possono aumentare la parentela locale e facilitare l’evoluzione dei tratti cooperativi.
Quando la relazione è bassa, lo sfruttamento può seguire e destabilizzare tratti altruistici., Anche un tratto altruistico che ha fortemente avvantaggiato una popolazione di cooperatori è vulnerabile nella competizione con individui che beneficiano della cooperazione ma non pagano i costi per cooperare da soli. Tali individui ottengono benefici di fitness individuale a spese della popolazione nel suo complesso. La teoria economica ed evolutiva chiama questo fenomeno la tragedia dei beni comuni, ed è stato un focus speciale della biologia evoluzionistica per decenni spiegare perché tali conflitti non precludono l’evoluzione e il mantenimento della cooperazione., Molto lavoro empirico suggerisce che nei microbi, almeno, lo fanno spesso.
I microbi eseguono molti processi biologici secernendo sostanze chimiche nel loro ambiente. Queste sostanze chimiche possono metabolizzare le risorse, difendersi dagli attacchi, facilitare il movimento microbico o persino comunicare informazioni, ma rendono anche molti microbi particolarmente vulnerabili alla minaccia dello sfruttamento., Le sostanze chimiche secrete sono energeticamente costose e pubbliche – i loro benefici possono essere goduti non solo dal produttore ma anche dalle cellule vicine – e quindi nei microbi anche molte funzioni apparentemente non sociali acquisiscono un elemento sociale. In combinazione con i rapidi tempi di generazione dei microbi e gli alti tassi di mutazione, questa mancanza di privatizzazione rende lo sfruttamento un particolare ostacolo alla cooperazione in molti microbi, e infatti i mutanti carenti di tratti cooperativi sono spesso isolati da popolazioni microbiche di laboratorio, selvatiche e cliniche (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey e Rainey, 2003; West e Buckling, 2003).