Revisore 1: Gáspár Jékely
Questa è un’analisi interessante fornire una spiegazione fisica per il mantenimento della simmetria bilaterale in evoluzione animale. Trovo il documento ben scritto, gli argomenti convincenti e ho solo alcuni commenti per chiarire la discussione.
Gli autori si astengono dal discutere della locomozione nel mondo microscopico., Tuttavia, penso che perdano un’opportunità qui. Sappiamo che nel micro mondo molti organismi possono navigare in modo molto efficiente. Hanno raggiunto questo obiettivo non essendo bilateralmente simmetrico, ma usando il nuoto elicoidale e la regolazione delle traiettorie elicoidali. Questo accade molto spesso in diversi protisti fototattici (ad esempio Chlamydomonas, dinoflagellati) e nelle larve ciliate vicine a quelle sferiche dei bilateriani (ad esempio anellidi, emicordati). Uno dei motivi per cui questa è una strategia efficace per i piccoli organismi, ma non quelli di grandi dimensioni è, come discusso nel documento, i diversi numeri di Reynolds., Ciò potrebbe implicare che la bilateralità si è evoluta solo una volta che i primi metazoans avevano raggiunto una dimensione sufficientemente grande. Questa interessante soglia fisica potrebbe essere discussa in modo più dettagliato.
Risposta degli autori: Prima di tutto ringraziamo il Dr. Jékely per il suo prezioso lavoro. L’idea che la bilateralità si sia evoluta quando gli animali a portata di mano avevano raggiunto una certa dimensione (ad esempio Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) non può essere dimostrata da prove convincenti al momento (vedi ad esempio Chen et al. Scienza, 305: 218-222-anche se questo è controverso)., Il fatto che diversi piccoli animali, che vivono nel regno dei bassi numeri di Reynolds, hanno simmetria bilaterale probabilmente indica che la bilateralità potrebbe essersi evoluta nel mondo microscopico, ma molto probabilmente non offre il tipo di vantaggio rispetto ad altre simmetrie lì come fa nel mondo macro. Fino a quando non si può escludere che alcuni fattori possano favorire la simmetria bilaterale nel micro mondo, preferiremmo evitare di prendere posizione su questo – altrimenti eccitante – problema evolutivo. Si prega di vedere anche risposta Nr. 1 al Dr. Aravind.,
Il modello implica che i primi bilateriani non stavano scavando ma nuotando liberamente o strisciando sul sedimento. Sarebbe interessante vedere una discussione di questo nel contesto dei primi fossili traccia putativamente bilaterian. L’interpretazione che si tratti di tracce di animali scavatori può essere leggermente in contrasto con l’ipotesi (ad esempio Jensen Integr. Comp. Biol., 43:219–228).,
Risposta degli autori: Dato che l’origine precisa dei primi bilateriani non è provata, non vorremmo schierarci sul loro stile di vita; tuttavia, il tema dei fossili di tracce, ancora molto controverso, è molto interessante. Il seguente paragrafo è stato aggiunto alla sezione” Problemi apparenti con l’associazione di simmetria e locomozione”:
” Un’altra potenziale domanda potrebbe emergere se si esaminano i primi fossili di tracce del Precambriano., Queste tracce sono trattenute tane orizzontali nello strato superiore del sedimento e sono anche attribuite ad animali bilateriani . Tuttavia, questa visione è stata messa in discussione dalla scoperta di protisti giganti trace maker , proposti come candidati per i produttori di quegli antichi sentieri., Ora, secondo la nostra ipotesi, sembra facile conciliare il presunto comportamento di scavatura e la bilateralità negli animali precambriani sopra menzionati (se esistessero davvero) considerando che lo strato superiore del sedimento è probabile che abbia una struttura sciolta a bassa densità, quindi non richiede necessariamente che il corpo che scava in esso sia cilindrico.”
Di conseguenza, anche i riferimenti citati sono stati aggiunti al documento.
Suggerisco di includere anche in Figura 1. bilateriano con corpo cilindrico ma con appendici laterali., Un corpo appiattito lateralmente, simile a un pesce, non è generale per i bilateriani in movimento attivo. Ad esempio, i policheti anellidi erranti hanno un corpo approssimativamente cilindrico, ma hanno appendici laterali che possono fornire la resistenza necessaria durante la locomozione attiva.
Risposta degli autori: La figura è stata aggiunta come Figura 1.C.
Gli autori usano il termine ‘aerodinamico’ quando scrivono di locomozione principalmente in acqua. Utilizzando ‘drag’ o’ resistenza ‘ può essere più fortunato.
Risposta degli autori: La parola “aerodinamica” è stata sostituita da altre più appropriate.,
Le frasi in questione ora leggono: “… dove F è la forza di trascinamento, ρ è la densità del mezzo, c è il coefficiente di trascinamento adimensionale dipendente dalla forma del corpo, A è l’area della sezione massima del corpo nella direzione del movimento e v è la velocità del corpo .”
” Un corpo sfericamente simmetrico non può generare la superficie di spinta, essendo di forma uguale e trascinare in ogni direzione.”
” Poiché è aerodinamico solo dalla vista frontale, il suo coefficiente di resistenza laterale (o verticale se l’animale è appiattito dorsoventralmente) è molto alto rispetto a quello frontale.,”
“Rispetto a un corpo bilaterale, la forma cilindrica ha una resistenza inferiore nei movimenti laterali, quindi il corpo cilindrico” scivola” lateralmente nei cambi, come facciamo quando proviamo a cambiare direzione sul ghiaccio.”
L’affermazione che” La simmetria bilaterale con due assi del corpo è sorta in in organismi lenti e simili a vermi piatti ” insieme al Ref. sembra implicare che i primi bilateriani fossero filogeneticamente correlati ai platelminti di acoel. Le ultime attente analisi filogenetiche mostrano che gli acoel sono deuterostomi (Nature 470, 255-258), quindi non rappresentano i primi metazoani bilateriani esistenti., Suggerisco di scrivere “organismi simili a vermi”.
Risposta degli autori: è stato cambiato in “organismi piatti, simili a vermi”; rimanendo, allo stesso tempo, preferibilmente fedele al riferimento citato.
Un riferimento alla navigazione medusa (ad esempio Garm et al. The Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) renderebbe più convincente la discussione sulla manovra di tipo medusa.
Risposta degli autori: Grazie, il riferimento è stato incluso.
Revisore 2: L., Aravind
Da Beklemishev è stato generalmente accettato tra gli studenti di zoologia che i vantaggi dei movimenti diretti sono la forza trainante per l’origine e il mantenimento della simmetria bilaterale, la forma dominante di simmetria tra i metazoani. Di solito si immagina che tale simmetria sia emersa in contesti bentonici-strisciando su un substrato abilitare la differenziazione dorso-ventrale favorita, che accoppiata con la selezione per un movimento diretto efficace ha portato a una forma bilaterale., Tuttavia, questo è stato messo in discussione sulla base delle osservazioni dell’espressione asimmetrica dei membri della famiglia TGF-beta e degli ortologi a gastrulazione corta lungo l’asse direttiva nei cnidari. Ciò implica che anche se il metazoan ancestrale era simmetrico radiale esteriormente, ci potrebbe essere stato un pre-adattamento o pre-disposizione per la bilateralità come suggerito dalla situazione in cnidari. Questo è stato usato da Finnerty per sostenere un ruolo per la circolazione interna all’interno del lume intestinale come un fattore importante nell’origine della simmetria bilaterale., L’evidenza molecolare nel complesso favorisce una singola origine principale per la bilateralità negli animali, ma la successiva forte manutenzione rimane meno spiegata.
Qui gli autori presentano una semplice spiegazione fisica sul motivo per cui la bilateralità è una strategia più stabile di qualsiasi altra simmetria una volta che emerge la locomozione diretta. Centrale per la loro spiegazione è il suo ruolo nella manovrabilità che apparentemente non è stato usato come fatto dagli autori in questo articolo., Gli argomenti fisici degli autori indicano che la bilateralità è una strategia apparentemente stabile in generale Numero di Reynolds in cui l’equazione utilizzata da loro per le forze di trascinamento è appropriata.
Tuttavia, la domanda principale che sorge quanto grande dovrebbe essere il numero di Reynolds per questo argomento da tenere. Guardando questi valori sembra che un eucariota unicellulare a nuoto libero potrebbe avere Re = 10^-1. Qui le forze viscose sono probabilmente dominanti, consentendo la morfologia asimmetrica di tali forme, ad esempio ciliati e dinoflagellati., Il più piccolo vertebrato è detto di avere Re ~ 1 e metazoans bilaterali come chaetognatha e rotifer hanno Re tra quelle figure. Va notato che hanno forme fortemente bilaterali. Inoltre, le dimensioni stimate per i bilateraliani basali non le collocano molto più in alto di questo intervallo in termini di Re. Quindi la domanda chiave che sorge è se a queste dimensioni l’argomento basato su forze viscose trascurabili sia del tutto valido. Sarebbe bene che gli autori considerassero questo problema e presentassero potenziali test per la loro ipotesi.
Risposta degli autori: Ringraziamo il Dott., Aravind per il suo prezioso lavoro. Il fatto che la simmetria bilaterale sia presente anche nell’ambiente di bassi numeri di Reynolds non contraddice necessariamente la nostra ipotesi. Il modello molto diverso di simmetrie del corpo principale tra ambienti bassi e alti Re emerge probabilmente dalle loro diverse relazioni con le forze viscose e inerziali. Ma questa differenza non esclude necessariamente la simmetria bilaterale dal mondo su piccola scala – anche se manifestamente non gode del vantaggio rispetto ad altre simmetrie che fa nel mondo su larga scala., La nostra ipotesi implica che la simmetria bilaterale sia vantaggiosa nell’alto Re-mondo, ma ciò non significa che la bilateralità non possa essere stata favorita da alcuni fattori nel basso Re-mondo. Tuttavia, questi fattori-a nostra conoscenza-non sono stati chiariti da Beklemishev. Si prega di vedere anche risposta Nr. 1 al Dr. Jékely.,
Punti minori
<<La simmetria bilaterale con due assi del corpo sorse all’inizio dell’evoluzione animale, probabilmente in organismi simili a vermi piatti lenti che si locomotrevano su un substrato , probabilmente prima della scissione cnidaria-bilateriana nel Precambriano .>>
Questa frase è potenzialmente confusa, perché potrebbe presentare una contraddizione al suo interno. Gli autori devono chiarire cosa significano per origine della simmetria bilaterale prima dell’origine della Bilateria (cioè gli organismi simili ai vermi piatti)., Stanno intendendo la situazione in cnidari o ricostruendo qualche forma ancestrale?
Risposta degli autori: Grazie, si spera che questa parte sia stata chiarita, e si legge ora:
“La simmetria bilaterale con due assi del corpo è nata all’inizio dell’evoluzione animale, probabilmente in organismi lenti, piatti, simili a vermi che si localizzano su un substrato . Le analisi genetiche hanno concluso che i geni responsabili della simmetria bilaterale molto probabilmente apparvero prima della scissione cnidaria–bilateriana , nel Precambriano .,”<< ” una simmetria snella in una sola direzione, mentre non aerodinamica in altre direzioni, è favorevole alla locomozione.” >>
Può essere l’ultima parola deve essere sostituito con locomozione manovrabile.
Risposta degli autori: La parola “manovrabile” è stata inserita nella frase, grazie:
“una simmetria snella in una sola direzione, mentre non aerodinamica in altre direzioni, è favorevole alla locomozione manovrabile.,”
Revisore 3: Eugene Koonin
Gli autori di questo manoscritto si sforzano di fornire una spiegazione per il dominio della simmetria bilaterale negli animali. Il venire con l’idea che la simmetria bilaterale prevede di gran lunga maggiore capacità di cambiare rapidamente la direzione del movimento rispetto a qualsiasi altro piano del corpo, quindi un vantaggio sostanziale per gli animali in movimento libero. Gli autori sostengono che questo è un fattore importante dietro la quasi ubiquità della simmetria bilaterale, ma sono attenti nell’indicare che anche altri fattori potrebbero essere importanti., A mio avviso, questa è un’ipotesi interessante e sensata anche se penso che guadagnerebbe in forza se gli autori allenassero la loro ipotesi in equazioni specifiche della meccanica.
Risposta degli autori: Ringraziamo il Dr. Koonin per aver preso in carico la revisione del manoscritto. Nel formulare l’ipotesi abbiamo costantemente cercato di fornire la spiegazione più semplice per il problema nel modo più chiaro. Pensiamo che le affermazioni di base (ad es., il corpo deve superare la resistenza; per spingersi in una nuova direzione deve esercitare una forza nella direzione opposta) e l’equazione della resistenza con alcune altre considerazioni minori sono argomenti necessari e sufficienti per la spiegazione della teoria, ma se richiedesse una logica più dettagliata saremmo grati per istruzioni più specifiche. Si prega inoltre di considerare che questa è l’ipotesi principale che può servire come base per analisi future più specifiche per scenari particolari.