Omologie embrionali
Una delle distinzioni più importanti fatte dagli embriologi evolutivi era la differenza tra analogia e omologia. Entrambi i termini si riferiscono a strutture che sembrano essere simili. Le strutture omologhe sono quegli organi la cui somiglianza sottostante deriva dal loro essere derivati da una struttura ancestrale comune. Ad esempio, l’ala di un uccello e l’arto anteriore di un essere umano sono omologhi. Inoltre, le rispettive parti sono omologhe (Figura 1.13)., Strutture analoghe sono quelle la cui somiglianza deriva dal loro svolgimento di una funzione simile, piuttosto che dal loro sorgere da un antenato comune. Pertanto, ad esempio, l’ala di una farfalla e l’ala di un uccello sono analoghe. I due tipi di ali condividono una funzione comune (e quindi sono entrambi chiamati ali), ma l’ala di uccello e l’ala di insetto non sono nati da una struttura ancestrale originale che è stata modificata attraverso l’evoluzione in ali di uccello e ali di farfalla.
Figura 1.,13
Omologie di struttura tra un braccio umano, un arto anteriore di foca, un’ala di uccello e un’ala di pipistrello; le strutture di supporto omologhe sono mostrate nello stesso colore. Tutti e quattro sono omologhi come arti anteriori e sono stati derivati da un antenato tetrapode comune. Gli adattamenti (più…)
Le omologie devono essere fatte con attenzione e devono sempre fare riferimento al livello di organizzazione da confrontare. Ad esempio, l’ala di uccello e l’ala di pipistrello sono omologhi come arti anteriori, ma non come ali., In altre parole, condividono una struttura di base comune delle ossa degli arti anteriori perché uccelli e mammiferi condividono una discendenza comune. Tuttavia, l’ala dell’uccello si sviluppò indipendentemente dall’ala del pipistrello. I pipistrelli discendevano da una lunga serie di mammiferi non alati e la struttura dell’ala di pipistrello è nettamente diversa da quella di un’ala di uccello.
Uno dei casi più celebri di omologia embrionale è quello della cartilagine branchiale di pesce, della mascella rettile e dell’orecchio medio dei mammiferi (recensito in Gould 1990)., In primo luogo, gli archi branchiali dei pesci senza mascella (agnathan) sono stati modificati per formare la mascella dei pesci mascellari. Nei pesci senza mascella, una serie di branchie si aprivano dietro la bocca senza mascella. Quando le fessure branchiali divennero supportate da elementi cartilaginei, la prima serie di questi supporti branchiali circondava la bocca per formare la mascella. Ci sono ampie prove che le mascelle sono supporti branchiali modificati. Innanzitutto, entrambi questi gruppi di ossa sono costituiti da cellule della cresta neurale. (La maggior parte delle altre ossa provengono da tessuto mesodermico.) In secondo luogo, entrambe le strutture si formano da barre superiori e inferiori che si piegano in avanti e sono incernierate nel mezzo., In terzo luogo, la muscolatura della mascella sembra essere omologa alla muscolatura originale del supporto branchiale. Pertanto, la mascella dei vertebrati sembra essere omologa agli archi branchiali dei pesci senza mascella.
Ma la storia non finisce qui. La parte superiore del secondo arco embrionale che sostiene la branchia divenne l’osso iomandibolare dei pesci mascellari. Questo elemento supporta il cranio e collega la mascella al cranio (Figura 1.14 A). Mentre i vertebrati arrivavano sulla terra, avevano un nuovo problema: come sentire in un mezzo sottile come l’aria., L’osso hyomandibular sembra essere vicino alla capsula otica (orecchio) e il materiale osseo è eccellente per trasmettere il suono. Così, mentre ancora funzionava come un tutore cranico, l’osso iomandibolare dei primi anfibi iniziò anche a funzionare come trasduttore del suono (Clack 1989). Mentre i vertebrati terrestri alteravano la loro locomozione, la struttura della mascella e la postura, il cranio divenne saldamente attaccato al resto del cranio e non aveva bisogno del tutore hyomandibular. L’osso hyomandibular poi sembra essere diventato specializzato nell’osso della staffa dell’orecchio medio., Quella che era stata la funzione secondaria di questo osso divenne la sua funzione primaria.
Anche le ossa mascellari originali sono cambiate. Il primo arco embrionale genera l’apparato mascellare. Negli anfibi, nei rettili e negli uccelli, la porzione posteriore di questa cartilagine forma l’osso quadrato della mascella superiore e l’osso articolare della mascella inferiore. Queste ossa si collegano tra loro e sono responsabili dell’articolazione delle mascelle superiore e inferiore. Tuttavia, nei mammiferi, questa articolazione si verifica in un’altra regione (le ossa dentarie e squamose), quindi “liberando” questi elementi ossei per acquisire nuove funzioni., L’osso quadrato della mascella superiore del rettile si è evoluto nell’osso incus dei mammiferi dell’orecchio medio e l’osso articolare della mascella inferiore del rettile è diventato il nostro malleus. Quest’ultimo processo è stato descritto per la prima volta da Reichert nel 1837, quando ha osservato il maiale embrione che la mandibola (mascella) ossifies sul lato della cartilagine di Meckel, mentre la regione posteriore della cartilagine di Meckel ossifies, si stacca dal resto della cartilagine, ed entra nella regione dell’orecchio medio, per diventare il malleus (Figura 1.14 B,C)., Pertanto, le ossa dell’orecchio medio del mammifero sono omologhe alla mascella inferiore posteriore del rettile e agli archi branchiali dei pesci agnathan. Il capitolo 22 illustrerà in dettaglio le informazioni più recenti riguardanti il rapporto tra sviluppo ed evoluzione.