I premi Nobel Francois Jacob e Jacques Monod hanno condotto gran parte di questilavoro finale che descrive la struttura e i meccanismi di controllo del lacoperone., Esaminando ceppi mutanti di E. coli che mostravano difetti nel metabolismo del lattosio, Jacob e Monod sono stati in grado di imparare come l’operone lac è regolato per metabolizzarelattosio (Jacob & Monod, 1962). Il duo ha osservato che l’operone lac contiene tre geni che codificano le proteine coinvolte nel metabolismo del lattosio. Questi sono indicati come lac z, lac y, e lac a. Il gene lac z codifica beta-galattosidasi,il gene lac y codifica una permease, e il gene lac a codifica enzima thetransacetylase., Insieme, questi prodotti genici agiscono per importare il lattosio inle cellule e scomporle per l’uso come fonte di cibo. Come in altri operoni, i geni dell’operone lac si trovano lungo un tratto di DNA contiguo tale che la loro espressione può essere facilmente coregulated.In oltre a questi cosiddetti geni strutturali, l’operone lac contiene anche altre sequenze che dirigono il macchinario di espressione batterialgene.
L’organizzazione dei geni in un operone consente la simultaneaespressione di tutti i geni che si trovano in cis (cioè sullo stesso pezzo contiguo di DNA) nell’operone.,Diverse caratteristiche contribuiscono a questa caratteristica degli operoni (Figura 1).Innanzitutto, tutti i geni dell’operone sono a valle di un singolo promotore. Thispromoter serve come sito di riconoscimento per il macchinario trascrizionale del complesso della polimerasi di theRNA. In secondo luogo, tutti i geni in un operone diventano effettivamente parte diuna singola molecola di RNA messaggero, che viene successivamente tradotta inprodotti genetici di proteine individuali.
Diverse altre sequenze normative garantiscono anche una regolamentazione coordinata dell’operone lac. Questi includono theoperator e il terminator., L’operatore è una sequenza speciale del DNA locatedbetween la sequenza del promotore ed i geni strutturali che permette alla repressionof l’intero operone di lac, seguentebinding dalla proteina dell’inibitore (lac i). Espressione dell’operonis lac, infatti, regolata dalla presenza del lattosio stesso. La capacità di turnlactose – metabolizing geni on o off come un gruppo fornisce quindi un efficientway per adattarsi rapidamente ai cambiamenti ambientali. Il terminatore, d’altra parte, istruisce il macchinario trascrizionale per terminare la trascrizione., Assuch, il promotore serve come un sito di inizio trascrizionale, il terminatore servesas un sito di arresto, e l’operatore aiuta a determinare se la trascrizione willoccur.
A causa del meccanismo di controllo comune per tutti i generi nell’operone lac, le mutazioni in questo operone possono avere effetti multipli o pleiotropici. Ad esempio, mutationsaffecting il promotore può impedire tutti i geni dell’operone da beingexpressed, perché RNA polimerasi sarà in grado di legarsi e iniziare la trascrizione. Altre mutazioni possono influenzare l’espressione solo di alcuni geni nell’operone., Per esempio, le mutazioni senza senso nel gene di lac z che codifica beta-galattosidasi potrebbero interferire withexpression dei geni a valle di transacetylase e di permease facendo cadere il theribosome prima della loro traduzione. Questo tipo di mutazione è detto per avere un effetto “polare” sulla via in quanto colpisce i geni a valle ma non i geni a monte.
Pertanto, sebbene i batteri possano essere considerati organismi più semplici rispetto agli esseri umani, è chiaro che la regolazione genica batterica è estremamente efficiente e che il genoma batterico è altamente organizzato., I batteri sembrano essere perfettamente adattati a una varietà di ambienti e sono pronti a rispondere a qualsiasi cambiamento ambientale incontrino impiegando meccanismi di regolamentazione eleganti e complessi.