Il concetto di specie “problema” ha pervaso per molti anni e non sarà risolto in qualunque momento presto, se mai. Il problema, naturalmente, è che non ci sono due scienziati d’accordo su definizioni universali di ciò che le cose maledettamente sono! Tassonomista sono eccezionali argomentativo e qualcuno sarà senza dubbio in disaccordo con tutto in questo articolo!
I concetti di specie sono stati definiti per la prima volta in base ai tratti morfologici., Linneaus, essendo limitato dalla tecnologia al momento, utilizzato il “metodo bulbo oculare” per studiare le cose – il che significa che li guardò e descritto ciò che vide. Questo è formalizzato come concetto di specie morfologica o tipologica (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), e molti biologi stanno bene con questo. Sembra diverso, ergo è e tutti i caratteri distintivi che potevano essere osservati, contati e misurati erano sufficienti per definire nuove specie.
I caratteri sono delimitati dal tassonomista praticante e quindi non onnicomprensivi dell’intero organismo., I caratteri morfologici sono in genere quelli più facilmente osservabili, anche se il livello di osservazione (cioè dalle caratteristiche esterne alle caratteristiche cellulari) può avere grandi effetti sull’identificazione e sulla definizione delle specie. Ad esempio, Winston (1999) descrive un caso in cui l’osservazione più ravvicinata di una specie dell’Atlantico occidentale del granchio eremita Hydractinia echinata, tipicamente trovata al largo delle coste europee, ha portato alla descrizione di due specie aggiuntive basate su caratteri morfologici ed ecologici precedentemente “nascosti” o non esaminati (Buss e Yund, 1989)., Casi simili sono fin troppo comuni. Più ci avviciniamo, più troviamo.
Il concetto di specie tipologica idealizzava una specie in un individuo che rappresentava un personaggio o una suite di caratteri che la differenziava da tutti gli altri individui. Pertanto, i seguaci di questo concetto sono stati costretti a ignorare la variazione del livello di popolazione. Questa plasticità dei tratti provoca confusione e oscura la natura di una specie adattamenti particolari. Un esempio estremo, ma davvero affascinante, viene dalle bocche idrotermali di acque profonde al largo della costa del Pacifico nord-occidentale., Un grande tubeworm polychaete, Ridgeia piscesae, è stato originariamente descritto come due specie a causa di due morfotipi molto particolari (vedi immagine sotto). I tubeworms idrotermali dello sfiato sono conosciuti per ospitare i batteri simbiotici che usano il solfuro di idrogeno come fonte di energia chimica, che è facilmente abbondante che esce dalle prese d’aria.
Nonostante vivano a un tiro di schioppo l’uno dall’altro, le popolazioni della tubeworm “short-fat” e “long-skinny” hanno fenotipi completamente diversi., Fu qualche anno dopo che con una serie di marcatori genetici nucleari e mitocondriali si capì che i due morfotipi erano geneticamente indistinguibili. Questa plasticità fenotipica è il risultato dell’espressione genica differenziale relativa all’ambiente in cui si depositano le larve (Carney et al. 2007): camini fumatori neri attivi, che sono caratterizzati da un maggiore flusso idrotermale, temperature più elevate e maggiori concentrazioni di solfuro o campi idrotermali a flusso diffuso. Anche se la morfologia è così diversa, sono stati combinati in un’unica specie.,
Mayr (1942) portò il concetto di specie dal livello individuale al livello di popolazione definendo le specie come popolazioni discrete di individui che sono riproduttivamente isolati o incapaci di farlo. Un problema con questa visione delle specie è che i dati sull’inter-allevamento non sono in genere noti e gli esemplari museali vengono spesso raccolti ignorando tali dati (Wheeler, 1999). Mallet (1995) arrivò persino a chiamare l’isolamento riproduttivo un concetto inutile perché non può essere testato., Altri hanno contrastato che tutti i concetti di specie sono intrinsecamente non verificabili mediante sperimentazione o osservazione (Coyne e Orr, 2004). Le affermazioni di specie biologiche sono spesso specie tipologiche nella pratica.
Mallet (1995) ha definito il concetto di specie di cluster genotipici per confutare alcune delle insidie del concetto di specie biologica e incorporare ulteriori conoscenze dalla genetica in termini di “cluster genotipici identificabili” senza eterozigoti apprezzabili., Coyne e Orr (2004) hanno sostenuto che il concetto di specie di clustering genotipico si concentra sull’identificazione delle specie e non sull’origine delle specie, non è abbastanza conservativo e riconoscerà eccessivamente le specie in simpatia rispetto al concetto di specie biologica. Inoltre, sostengono che poiché il concetto di clustering genotipico non è gerarchico, non riflette la natura gerarchica dell’evoluzione e confonde forme polimorfiche e mimiche batesiane senza introdurre un criterio riproduttivo (Coyne e Orr, 2004).,
Mentre il concetto di specie biologica enfatizza i meccanismi di isolamento che separano i membri di una specie, i concetti di specie recognition (Patterson, 1985) e cohesion (Templeton, 1989) enfatizzano il mantenimento intatto dei membri di un cluster di specie. Il concetto di specie di riconoscimento si concentra su un sistema di fecondazione condiviso tra individui. Pertanto, può considerare solo le barriere alla fecondazione come modalità di speciazione. Coyne et al. (1988) considerava questo un sottoinsieme del concetto di specie biologica., Templeton (1989), d’altra parte, sosteneva che il vantaggio del concetto di specie di coesione era la sua enfasi sui meccanismi che imponevano il flusso genico tra le popolazioni. Ciò lo ha reso superiore al concetto di specie biologica nel trattare con cluster simpatrici asessuati e ibridati che hanno mantenuto le loro identità. Harrison (1998) ha portato una critica particolarmente valida all’approccio della coesione: “… i cicli di vita e le associazioni di habitat non sono stati modellati dalla selezione ai fini della “coesione”.”(pag. 25)., Vale a dire che la selezione sembra essere una forza non coesiva per definizione.
Ci sono anche altri concetti, Mayden (1997) elenca 22-24 diverse concettualizzazioni e il filosofo della scienza John Wilkins* elenca 26. I concetti di cui sopra vedono la specie come il punto finale dell’evoluzione, senza considerare la natura storica del processo di evoluzione. Hennig (1966) riconobbe questo fatto e sostenne una componente temporale della teoria sistematica che definì sistematica filogenetica., Anche se molti autori successivi sono d’accordo con Hennig nell’uso di un concetto filogenetico di specie, diversi autori non sono d’accordo sui particolari. Ciò ha portato a differenze nell’interpretazione di ciò che una specie è e come le specie sono correlate tra loro. Il concetto di specie hennigiana incorporava il modello di incrocio di un concetto di specie biologica, ma con una componente storica. Questo è stato modificato da Willmann (1986) per affermare specificamente che le specie sono riproduttivamente isolate e originano attraverso una specie di gambo che si ramifica in due nuove specie., Le specie staminali, per definizione, cessano di esistere a causa dell’estinzione della speciazione. Quest’ultimo punto è importante per i fautori di questo concetto di specie perché con la dissoluzione delle specie staminali, monofilia (una specie e tutti i suoi discendenti) può essere mantenuta.
Altri autori hanno altre interpretazioni di cosa sia un concetto di specie filogenetica., I principali concetti diversi tra specie se sono visti come irriducibile i cluster che sono diagnosticamente distinto da altri cluster (Wheeler e Nixon, 1990), come esclusiva monofiletico unità (de Queiroz e Donoghue, 1988), o come un gruppo di organismi i cui geni sono più recentemente integrata con ogni altro parente di organismi esterni al gruppo e non contenente il gruppo esclusivo all’interno di esso (Baum e Donoghue, 1995). A prima vista, il concetto di specie proposto da Baum e Donoghue (1995) sembra riflettere più accuratamente la storia evolutiva., A un esame più attento, è quasi impossibile avere una conoscenza completa della storia evolutiva di tutti i geni in tutti gli organismi in un’analisi.
In pratica, i fornitori o questo concetto di specie hanno spesso usato uno o pochi loci per delimitare le specie (Coyne e Orr, 2004). Shaw (2001) ha rilassato questa ipotesi estrema a “maggiore del 50%”, il che significa che una specie è delimitata se la maggior parte dei geni si è coalizzata. Mentre operativamente utile, questa definizione può essere altrettanto arbitraria come l’utilizzo di caratteri morfologici diagnostici., Descrivere le specie come unità monofiletiche esclusive cerca di superare tale arbitrarietà e potenzialmente ha il più grande potere di tutti i concetti di specie discussi qui per rappresentare una vera filogenesi. Ma è noto che le filogenie basate sui geni non riflettono necessariamente una vera filogenesi della specie, che potrebbe non essere mai conosciuta con certezza (Avise e Wollenberg, 1997).
I fautori del concetto di specie evolutiva affermano che il loro può essere applicato universalmente rispetto a tutti gli altri., Wiley (1978) ha affermato che un concetto di specie deve soddisfare cinque criteri: validità universale, consentire ipotesi verificabili, includere definizioni valide di specie di casi speciali, specificare quali tipi di origini di specie sono possibili o non possibili ed essere “in grado di trattare con le specie come entità spaziali, temporali, genetiche, epigenetiche, ecologiche, fisiologiche, fenetiche e comportamentali” (pg. 18)., Modificando un concetto precedente di Simpson (1961), Wiley afferma: “Una specie è un singolo lignaggio di popolazioni discendenti ancestrali di organismi che mantiene la sua identità da altri lignaggi di questo tipo e che ha le sue tendenze evolutive e il suo destino storico.”La modifica di Wiley ha rimosso la necessità che le specie cambiassero, come originariamente definito da Simpson (1961). Le critiche mosse contro il concetto di specie evolutiva sembrano essere più sulla mancanza di criteri operativi per delimitare le specie spazio-temporali (Wheeler e Meier, 2000).,
Un ulteriore risultato del dibattito sul concetto di specie è la visione che solo le popolazioni sono reali e che le specie sono artefatti (Brooks e McLennan, 1999). Darwin (1859) credeva che le specie fossero costrutti arbitrari del tassonomista per comodità, mentre Mayr credeva che le specie fossero entità reali (Mayr, 1996). Levin (1979) ha sostenuto l’opinione che le specie siano le unità empiriche dell’evoluzione e dell’ecologia, mentre i sostenitori del concetto di specie evolutive hanno sostenuto che se i gruppi monofiletici sono reali, lo sono anche le specie (Wiley e Mayden, 2000b)., Altre interpretazioni spaziano tra costrutti arbitrari e rappresentano entità naturali reali. Inoltre, sembra che ogni tassonomista stia cercando di trovare quel concetto di specie perfetto che funziona per tutti gli scenari e tipi di organismi (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler e Meier, 2000).
Diversi autori hanno sostenuto il pluralismo, o l’uso di concetti di specie multiple (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Situazioni o domande diverse possono richiedere l’utilizzo di concetti di specie diversi., Hey (2006) mette in guardia contro questo, affermando che non aiuta a risolvere nulla riguardo al dibattito sulle specie. Fitzhugh (2006) si avvicina a una specie di visione pluralistica nella sua difesa per un approccio “requisito di prove totali” alla sistematica. Questo requisito suggerisce che qualsiasi prova pertinente alla questione della specie deve essere presa in considerazione. Le prove totali potrebbero includere informazioni sui caratteri morfologici, caratteri genetici, tratti comportamentali e altro ancora., Anche se forse non si prefigge di soddisfare più concetti di specie, il requisito della prova totale può fare proprio questo lungo la strada.
Come molti biologi che studiano la biodiversità e altri tassonomisti, mi sento insoddisfatto dall’attuale pletora di concetti di specie. Coloro che tentano di essere generalmente applicati, come i concetti filogenetici, hennigiani ed evolutivi delle specie, tendono a gonfiare la biodiversità elevando sottospecie, o forse anche popolazioni distinte allo stato di specie., Non sono sicuro che questa inflazione sia dovuta alla flessibilità nelle definizioni, alla visualizzazione delle specie come lignaggi o cluster o alla pratica tassonomica dei praticanti.
Coloro che tentano di limitare la definizione o scartare i processi evolutivi, come il concetto di specie biologica, tendono a sottovalutare la biodiversità. Inoltre, i concetti biologici, di riconoscimento e di specie coesive non possono affrontare in modo soddisfacente gli organismi asessuati e non possono essere applicati in generale solo all’interno del regno animale., Mentre l’isolamento riproduttivo può essere un criterio importante per la speciazione, sono noti altri meccanismi come l’ibridazione, la ricombinazione, il trasferimento genico orizzontale (può verificarsi tra un eucariote e un procariote come mostrato in recenti ricerche: vedi Hotopp et al., 2007) per citarne solo alcuni. L’isolamento riproduttivo può anche essere un prodotto della speciazione e non un meccanismo causale (Mishler e Donoghue, 1982; Wiley e Mayden, 2000a).,
Come fanno i fautori dei concetti di specie evolutive, credo che le specie siano reali, sono individui e le specie ancestrali non hanno bisogno di estinguersi durante un evento di speciazione. Vedo l’atto di descrivere formalmente una specie come formulare un’ipotesi sulla suite unica di caratteri di quella specie e sulla storia evolutiva della conservazione, perdita o modifica di quei caratteri nel tempo. Credo che la specie evolutiva si avvicini alle mie opinioni su quali specie sono., Sono d’accordo che le specie sono entità di organismi che mantengono la sua identità nel tempo e nello spazio da altre entità. Questo è un fattore chiave per specie essere operativamente e pragmaticamente utile. Capisco che questo potrebbe non stare bene con i filosofi e alcuni altri biologi evoluzionisti. Alcuni dei concetti di specie filogenetiche riconoscono troppe specie, mentre alcuni dei concetti isolazionisti riproduttivi ignorano le specie asessuate e allopatriche. Quest’ultimo è inaccettabile e il primo può dare una base fuorviante per altri settori di studio (es., ecologia della biodiversità) per testare ipotesi su.
* Anche se non ho letto il libro, John Wilkins è un’autorità sui concetti di specie e Specie recentemente pubblicato: Una storia di un’idea, che promette di essere informativo e interessante!
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