Lo xilema è apparso all’inizio della storia della vita vegetale terrestre. Piante fossili con xilema anatomicamente conservato sono noti dal Siluriano (più di 400 milioni di anni fa), e tracce fossili simili a singole cellule xilemiche possono essere trovati in rocce ordoviciane precedenti. Il primo xilema vero e riconoscibile è costituito da tracheidi con uno strato di rinforzo elicoidale-anulare aggiunto alla parete cellulare., Questo è l’unico tipo di xilema trovato nelle prime piante vascolari, e questo tipo di cellula continua ad essere trovato nel protossilema (xilema prima formato) di tutti i gruppi viventi di piante vascolari. Diversi gruppi di piante hanno successivamente sviluppato cellule tracheidi snocciolate in modo indipendente attraverso l’evoluzione convergente. Nelle piante viventi, i tracheidi snocciolati non appaiono in sviluppo fino alla maturazione del metaxylem (seguendo il protoxylem).
Nella maggior parte delle piante, le tracheidi snocciolate funzionano come cellule di trasporto primarie. L’altro tipo di elemento vascolare, che si trova nelle angiosperme, è l’elemento del vaso., Gli elementi del vaso sono uniti da un capo all’altro per formare vasi in cui l’acqua scorre senza ostacoli, come in un tubo. La presenza di vasi xilemici è considerata una delle innovazioni chiave che hanno portato al successo delle angiosperme. Tuttavia, la presenza di elementi vascolari non è limitata alle angiosperme, e sono assenti in alcuni lignaggi arcaici o ” basali “delle angiosperme: (ad esempio, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae e Winteraceae), e il loro xilema secondario è descritto da Arthur Cronquist come”primitivamente vesselless”., Cronquist considerava i vasi di Gnetum convergenti con quelli delle angiosperme. Se l’assenza di vasi nelle angiosperme basali è una condizione primitiva è contestata, l’ipotesi alternativa afferma che gli elementi dei vasi hanno avuto origine in un precursore delle angiosperme e sono stati successivamente persi.
Foto che mostrano elementi xilemici nelle riprese di un fico (Ficus alba): schiacciati in acido cloridrico, tra vetrini e vetrini di copertura
Per fotosintetizzare, le piante devono assorbire CO
2 dall’atmosfera., Tuttavia, questo ha un prezzo: mentre gli stomi sono aperti per consentire a CO
2 di entrare, l’acqua può evaporare. L’acqua viene persa molto più velocemente di CO
2 viene assorbita, quindi le piante devono sostituirla e hanno sviluppato sistemi per trasportare l’acqua dal terreno umido al sito di fotosintesi. Le prime piante aspiravano acqua tra le pareti delle loro cellule, poi si è evoluta la capacità di controllare la perdita di acqua (e CO
2 acquisizione) attraverso l’uso di stomi. I tessuti specializzati del trasporto dell’acqua presto si sono evoluti sotto forma di hydroids, tracheids, poi xylem secondario, seguito da un endodermis ed infine dai vasi.,
Gli alti livelli di CO
2 dei tempi siluriano-devoniani, quando le piante colonizzavano per la prima volta la terra, significava che il bisogno di acqua era relativamente basso. Come CO
2 è stato ritirato dall’atmosfera dalle piante, più acqua è stata persa nella sua cattura, e meccanismi di trasporto più eleganti si sono evoluti. Con l’evolversi dei meccanismi di trasporto dell’acqua e delle cuticole impermeabili, le piante potrebbero sopravvivere senza essere continuamente coperte da un film d’acqua. Questa transizione da poikilohydry a homoiohydry ha aperto un nuovo potenziale per la colonizzazione., Le piante avevano quindi bisogno di una robusta struttura interna che tenesse lunghi canali stretti per trasportare l’acqua dal suolo a tutte le diverse parti della pianta sopra il suolo, specialmente alle parti in cui si verificava la fotosintesi.
Durante il Siluriano, CO
2 era prontamente disponibile, così poca acqua necessaria spesa per acquistarlo. Alla fine del Carbonifero, quando i livelli di CO
2 si erano abbassati a qualcosa che si avvicinava a quelli odierni, circa 17 volte più acqua è stata persa per unità di assorbimento di CO
2., Tuttavia, anche in questi primi giorni “facili”, l’acqua era ad un premio e doveva essere trasportata in parti della pianta dal terreno umido per evitare l’essiccamento. Questo primo trasporto di acqua ha approfittato del meccanismo di coesione-tensione inerente all’acqua. L’acqua ha la tendenza a diffondersi in aree più asciutte e questo processo viene accelerato quando l’acqua può essere malvagia lungo un tessuto con piccoli spazi., In piccoli passaggi, come quello tra le pareti delle cellule vegetali (o nelle tracheidi), una colonna d’acqua si comporta come la gomma – quando le molecole evaporano da un’estremità, tirano le molecole dietro di loro lungo i canali. Pertanto, la sola traspirazione ha fornito la forza trainante per il trasporto dell’acqua nelle prime piante. Tuttavia, senza navi da trasporto dedicate, il meccanismo di coesione-tensione non può trasportare acqua più di circa 2 cm, limitando gravemente le dimensioni delle prime piante., Questo processo richiede una fornitura costante di acqua da un’estremità, per mantenere le catene; per evitare di esaurirla, le piante hanno sviluppato una cuticola impermeabile. La cuticola precoce potrebbe non avere pori ma non coprire l’intera superficie della pianta, in modo che lo scambio di gas potesse continuare. Tuttavia, la disidratazione a volte era inevitabile; le prime piante far fronte a questo avendo molta acqua immagazzinata tra le loro pareti cellulari, e quando si tratta di sporgere i tempi difficili mettendo la vita “in attesa” fino a quando non viene fornita più acqua.,
Un tubo fasciato dal tardo Siluriano / inizio Devoniano. Le bande sono difficili da vedere su questo esemplare, come un rivestimento carbonioso opaco nasconde gran parte del tubo. Le bande sono visibili solo in punti sulla metà sinistra dell’immagine – fare clic sull’immagine per ingrandirla. Barra di scala: 20 µm
Per essere liberi dai vincoli di piccole dimensioni e umidità costante che il sistema di trasporto parenchimatico infliggeva, le piante avevano bisogno di un sistema di trasporto dell’acqua più efficiente., Durante il primo Siluriano, svilupparono cellule specializzate, che erano lignificate (o portavano composti chimici simili) per evitare l’implosione; questo processo coincise con la morte cellulare, permettendo alle loro interiora di essere svuotate e all’acqua di essere passate attraverso di loro. Queste celle più larghe, morte e vuote erano un milione di volte più conduttive del metodo inter-cella, dando il potenziale per il trasporto su distanze più lunghe e tassi di diffusione di CO
2 più alti.
I primi macrofossili a sopportare tubi di trasporto dell’acqua sono piante siluriane collocate nel genere Cooksonia., I primi pretracheofiti devoniani Aglaophyton e Horneophyton hanno strutture molto simili agli idroidi dei muschi moderni.Le piante hanno continuato a innovare nuovi modi per ridurre la resistenza al flusso all’interno delle loro cellule, aumentando così l’efficienza del loro trasporto idrico. Bande sulle pareti dei tubi, infatti evidente dal primo siluriano in poi, sono una improvvisazione precoce per aiutare il facile flusso di acqua. I tubi fasciati, così come i tubi con ornamenti snocciolati sulle loro pareti, erano lignificati e, quando formano condotti unicellulari, sono considerati tracheidi., Questi, la” prossima generazione ” di progettazione delle celle di trasporto, hanno una struttura più rigida degli idroidi, consentendo loro di far fronte a livelli più elevati di pressione dell’acqua. I tracheidi possono avere un’unica origine evolutiva, possibilmente all’interno dei hornworts, unendo tutte le tracheofite (ma possono essersi evoluti più di una volta).
Il trasporto dell’acqua richiede la regolazione ed il controllo dinamico è fornito da stomata.By regolando la quantità di scambio di gas, possono limitare la quantità di acqua persa attraverso la traspirazione., Questo è un ruolo importante in cui l’approvvigionamento idrico non è costante, e in effetti gli stomi sembrano essersi evoluti prima delle tracheidi, essendo presenti nei hornworts non vascolari.
Un endoderma probabilmente si è evoluto durante il Silu-Devoniano, ma la prima prova fossile per una tale struttura è Carbonifero. Questa struttura nelle radici copre il tessuto di trasporto dell’acqua e regola lo scambio ionico (e previene gli agenti patogeni indesiderati ecc. di entrare nel sistema di trasporto dell’acqua). L’endoderma può anche fornire una pressione verso l’alto, costringendo l’acqua fuori dalle radici quando la traspirazione non è sufficiente di un driver.,
Una volta che le piante avevano evoluto questo livello di trasporto controllato dell’acqua, erano veramente omoioidriche, in grado di estrarre l’acqua dal loro ambiente attraverso organi simili a radici piuttosto che fare affidamento su un film di umidità superficiale, consentendo loro di crescere a dimensioni molto maggiori. A causa della loro indipendenza dall’ambiente circostante, hanno perso la capacità di sopravvivere all’essiccamento, una caratteristica costosa da mantenere.
Durante il Devoniano, il diametro massimo dello xilema aumentava con il tempo, con il diametro minimo che rimaneva abbastanza costante., Nel Devoniano medio, il diametro tracheale di alcuni lignaggi vegetali (Zosterophyllophytes) era plateaued. Le tracheidi più larghe consentono di trasportare l’acqua più velocemente, ma la velocità di trasporto complessiva dipende anche dall’area complessiva della sezione trasversale del fascio di xilemi stesso. L’aumento dello spessore del fascio vascolare sembra ulteriormente correlare con la larghezza degli assi della pianta e l’altezza della pianta; è anche strettamente correlato all’aspetto delle foglie e all’aumento della densità stomatica, entrambi i quali aumenterebbero la domanda di acqua.,
Mentre tracheidi più larghi con pareti robuste consentono di ottenere pressioni di trasporto dell’acqua più elevate, questo aumenta il problema della cavitazione. La cavitazione si verifica quando una bolla d’aria si forma all’interno di una nave, rompendo i legami tra catene di molecole d’acqua e impedendo loro di tirare più acqua con la loro tensione coesiva. Una tracheide, una volta cavitata, non può avere la sua embolia rimossa e tornare in servizio (tranne che in alcune angiosperme avanzate che hanno sviluppato un meccanismo per farlo). Pertanto, vale la pena piante ‘ mentre per evitare la cavitazione che si verificano., Per questo motivo, le fosse nelle pareti tracheidi hanno diametri molto piccoli, per impedire l’ingresso di aria e permettere alle bolle di nuclearsi. I cicli di congelamento-disgelo sono una delle principali cause di cavitazione. Il danno alla parete di una tracheide porta quasi inevitabilmente alla fuoriuscita di aria e alla cavitazione, da qui l’importanza di molti tracheidi che lavorano in parallelo.
La cavitazione è difficile da evitare, ma una volta che si è verificato le piante hanno una serie di meccanismi per contenere il danno., Piccole fosse collegano condotti adiacenti per consentire al fluido di fluire tra di loro, ma non l’aria – anche se ironicamente queste fosse, che impediscono la diffusione di embolie, sono anche una delle principali cause di loro. Queste superfici snocciolate riducono ulteriormente il flusso di acqua attraverso lo xilema fino al 30%. Le conifere, dal Giurassico, svilupparono un ingegnoso miglioramento, usando strutture simili a valvole per isolare gli elementi cavitati. Queste strutture toro-margo hanno un blob galleggiante nel mezzo di una ciambella; quando un lato depressurizza il blob viene risucchiato nel toro e blocca ulteriore flusso., Altre piante accettano semplicemente la cavitazione; ad esempio, le querce coltivano un anello di ampi vasi all’inizio di ogni primavera, nessuno dei quali sopravvive alle gelate invernali. Gli aceri usano la pressione della radice ogni molla per forzare la linfa verso l’alto dalle radici, spremendo eventuali bolle d’aria.
Crescendo in altezza anche impiegato un altro tratto di tracheidi – il supporto offerto dalle loro pareti lignificate. Tracheidi defunti sono stati mantenuti per formare un forte, fusto legnoso, prodotto nella maggior parte dei casi da uno xilema secondario., Tuttavia, nelle prime piante, i tracheidi erano troppo vulnerabili meccanicamente e mantenevano una posizione centrale, con uno strato di sclerenchima duro sul bordo esterno degli steli. Anche quando le tracheidi assumono un ruolo strutturale, sono supportate da tessuto sclerenchimatico.
Le tracheidi terminano con pareti, che impongono una grande resistenza al flusso; i membri del vaso hanno pareti terminali perforate e sono disposti in serie per funzionare come se fossero un unico vaso continuo. La funzione delle pareti terminali, che erano lo stato predefinito nel Devoniano, era probabilmente quella di evitare embolie., Un’embolia è dove viene creata una bolla d’aria in un tracheide. Ciò può accadere a causa del congelamento o della dissoluzione dei gas dalla soluzione. Una volta che si forma un’embolia, di solito non può essere rimossa( ma vedi più avanti); la cellula interessata non può sollevare l’acqua e viene resa inutile.
Pareti terminali escluse, le tracheidi delle piante prevascolari erano in grado di operare con la stessa conduttività idraulica di quelle della prima pianta vascolare, la Cooksonia.,
La dimensione delle tracheidi è limitata in quanto comprendono una singola cellula; ciò limita la loro lunghezza, che a sua volta limita il loro diametro massimo utile a 80 µm. La conduttività cresce con la quarta potenza del diametro, quindi il diametro aumentato ha enormi ricompense; gli elementi del vaso, costituiti da un numero di celle, uniti alle loro estremità, superarono questo limite e permisero la formazione di tubi più grandi, raggiungendo diametri fino a 500 µm e lunghezze fino a 10 m.,
I vasi si sono evoluti per la prima volta durante i periodi di CO secco e basso
2 del tardo Permiano, negli equiseti, felci e Selaginellales in modo indipendente, e in seguito sono apparsi nel Cretaceo medio in angiosperme e gnetofite.I vasi consentono alla stessa area della sezione trasversale del legno di trasportare circa cento volte più acqua delle tracheidi! Ciò ha permesso alle piante di riempire più dei loro steli con fibre strutturali e ha anche aperto una nuova nicchia alle viti, che potevano trasportare l’acqua senza essere spesse come l’albero su cui crescevano., Nonostante questi vantaggi, il legno a base di tracheidi è molto più leggero, quindi più economico da produrre, poiché i vasi devono essere molto più rinforzati per evitare la cavitazione.