de enterische neuronen
primaire afferente neuronen
primaire afferente neuronen (ook wel enterische primaire afferente neuronen (EPANs) of intrinsieke primaire afferente neuronen (IPANs) genoemd) zijn aanwezig in zowel myenterische als submuceuze ganglia. Ze reageren op luminale chemische stimuli, op mechanische vervorming van het slijmvlies en op radiale stretch en spierspanning., Het is nog niet duidelijk of epitheliale cellen zoals enterochromaffinecellen stoffen afgeven, bijvoorbeeld serotonine, als reactie op chemische of mechanische stimuli, om de uiteinden van de primaire afferente neuronen te activeren.7 zij vertegenwoordigen ongeveer 30% van de myenterische neuronen en 14% van de submucosale neuronen, hebben een duidelijke vorm van Dogiel type II en hebben een lang na hyperpolarisatie volgend actiepotentiaal. Al deze neuronen projecteren naar de villi en vertakken in de submucous en myenteric ganglia lokaal., Een deel van deze neuronen (10% van de primaire afferente neuronen) heeft ook lange afdalende projecties naar aborale myenterische ganglia.8 zij ontvangen langzame synaptische input (waarschijnlijk gemedieerd door tachykinines) van andere primaire afferente neuronen om heen en weer geïnnerveerde netwerken te vormen. Ze projecteren circumferentieel naar synaps met myenterische opstijgende interneuronen, afdalende interneuronen, longitudinale spiermotorneuronen, excitatoire cirkelvormige spiermotorneuronen en remmende cirkelvormige spiermotorneuronen., Het is waarschijnlijk dat verschillende subpopulaties afzonderlijk verbonden zijn, met oplopende en dalende routes.
excitatoire cirkelvormige spier motorneuronen
deze vertegenwoordigen de uiteindelijke motorische output naar de cirkelvormige spier (14%), hebben een Dogiel type I vorm, ontvangen snelle nicotine en waarschijnlijk langzame synaptische input van lokale primaire afferente neuronen, en van de enige klasse van cholinerge oplopende interneuronen. Ze lijken ook prikkelende input te ontvangen van aflopende interneuronen., Ze projecteren naar de cirkelvormige spier waar ze een dichtere opstelling van zenuwuiteinden vormen in de diepe Gespierde plexus. Zij gebruiken acetylcholine en tachykinines als transmitters die direct op gladde spieren werken en mogelijk indirect via het netwerk van interstitiële cellen in de diepe spiervlecht.9-11
remmende cirkelvormige SPIERMOTORNEURONEN
Deze Dogiel type I-neuronen (17%) ontvangen snelle nicotine-inputs van primaire afferente neuronen en niet-cholinerge inputs van de lange afdalende primaire afferente neuronen., Ze projecteren naar de cirkelvormige spier waar hun axonen nauw verbonden zijn met die van de prikkelende motorneuronen in de diepe Gespierde plexus. Zij gebruiken veelvoudige mechanismen van remmende transmissie met inbegrip van stikstofmonoxide, adenosinetrifosfaat, en peptides vasoactive intestinale peptide (VIP) en slijmachtige activerende cyclisch AMPÈREPEPTIDE die direct op vlotte spier of indirect via interstitiële cellen handelen.,911
longitudinale SPIERMOTORNEURONEN
deze relatief grote klasse (25%) van kleine neuronen met korte projecties naar de longitudinale spier ontvangen synaptische inputs van de primaire afferente neuronen van de darm en van oplopende en dalende routes.12
oplopende interneuronen
deze kleine (5%) maar belangrijkste klasse van enterische neuronen behoort tot de Dogiel type I morfologie, en ontvangt snelle synaptische inputs van andere oplopende interneuronen die een keten van oplopende excitatie vormen., Zij ontvangen ook snelle nicotine en langzame synaptische input van enterische primaire afferente neuronen. Zij projecteren mondeling binnen de myenteric plexus om met de definitieve opwindende cirkelvormige spiermotorneuronen via snelle nicotinische en niet-cholinerge langzame synaptische input te synapsen. Ze bevatten niet alleen het enzym voor de synthese van acetylcholine, maar ook tachykinines en opioïdepeptiden.13
aflopende interneuronen
Er zijn verschillende klassen aflopende interneuronen die ongeveer 7% van het totaal uitmaken.,614 drie hiervan zijn waarschijnlijk cholinerge omdat ze het enzym voor de synthese van acetylcholine bevatten, choline acetyltransferase (ChAT). Elk verschilt in hun neurochemie. Somatostatine en ChAT die afdalende interneuronen bevatten (4%) hebben een filamenteuze vorm, ontvangen snelle en langzame synaptische inputs voornamelijk van niet-primaire afferente neuronen, en vormen een keten van onderling verbonden interneuronen die synapsen met andere somatostatine neuronen en met andere myenterische en submuceuze neuronen., Serotonine en ChAT bevattende neuronen (2%) projecteren aboraal naar andere myenterische en submucosale neuronen, maar niet naar remmende motorneuronen. Of deze neuronen serotonine naast acetylcholine gebruiken, moet nog worden bevestigd. Serotonine kan werken via snelle ion kanaal gated receptoren of via langzame g eiwit gekoppelde receptoren. Stikstofmonoxide synthase (NOS), VIP, en ChAT bevattende neuronen projecteren ook aboraal om synaps met andere myenterische neuronen. Neuronen met NOS en VIP, maar zonder ChAT, projecteren ook naar andere aboral myenteric en waarschijnlijk submucous ganglia., Of deze niet-cholinerge interneuronen andere snelle synaptische transmitters zoals adenosinetrifosfaat of glutamaat gebruiken, moet nog worden vastgesteld.
De dubbele projectie van sommige van deze interneuronen op zowel myenterische als submuceuze ganglia vertegenwoordigt de waarschijnlijke functionele link tussen motorische, secretorische en vasomotorische routes.
SECRETOMOTORISCHE en vasomotorische neuronen
Er zijn twee kleine klassen (elk 1%) van secretomotorische neuronen in de myenterische ganglia. De ene is cholinergisch en de andere niet-cholinergisch die VIP bevatten. Ze projecteren naar het slijmvlies., Neuronen met een vergelijkbare functie en neurochemie zijn ook aanwezig in de submuceuze ganglia waar ze respectievelijk 32% en 42% vertegenwoordigen. Sommige van de VIP submuceuze neuronen projecteren ook naar de myenterische ganglia en kunnen de basis vormen voor een functionele verbinding tussen secretie en motiliteit. De VIP secretomotorische neuronen ontvangen remmende synaptische input van de extrinsieke sympathische neuronen en van niet-geïdentificeerde myenterische neuronen. De meeste submuceuze neuronen ontvangen snelle en langzame synaptische ingangen., Een kleine submuceuze neuronenklasse van submuceuze cholinerge neuronen (12%) projecteert naar het slijmvlies en naar de lokale bloedvaten.
INTESTINOFUGALE neuronen
Er is een klein deel van cholinerge neuronen die snelle synaptische inputs ontvangen en van myenterische ganglia naar de prevertebrale ganglia projecteren.,
andere gastro-intestinale gebieden
de opmerkelijke polariteiten van enterische motorneuronen en interneuronen, die in de dunne darm zichtbaar zijn, strekken zich ook uit tot de slokdarm, de maag en de dikke darm, wat suggereert dat het een prominent en bewaard kenmerk is van de indeling van de enterische neurale routes. In de verschillende regio ‘ s zijn er ook significante verschillen in de klassen vertegenwoordigd en in hun neurochemische codering. Bijvoorbeeld, zijn er zeer weinig enterische primaire afferente neuronen van het Dogiel type II in de maag.