Systeemconsolidatie is de tweede vorm van geheugenconsolidatie. Het is een reorganisatieproces waarbij herinneringen uit de hippocampale regio, waar herinneringen voor het eerst worden gecodeerd, in een meer permanente vorm van opslag naar de neo-cortex worden verplaatst. Systeemconsolidatie is een langzaam dynamisch proces dat een tot twee decennia kan duren om volledig te worden gevormd in de mens, in tegenstelling tot synaptische consolidatie die slechts minuten tot uren duurt voordat nieuwe informatie zich stabiliseert in herinneringen.,
Standard modelEdit
het standaardmodel van systeemconsolidatie is samengevat door Squire en Alvarez (1995); het stelt dat wanneer nieuwe informatie oorspronkelijk wordt gecodeerd en geregistreerd, het geheugen van deze nieuwe stimuli wordt bewaard in zowel de hippocampus en corticale regio ‘ s. Later worden de hippocampus’ representaties van deze informatie actief in expliciete (bewuste) recall of impliciete (onbewuste) recall zoals in slaap en ‘offline’ processen.,
geheugen wordt bewaard in de hippocampus tot een week na het eerste leren, wat het Hippocampus-afhankelijke Stadium vertegenwoordigt. Tijdens dit stadium ‘leert’ de hippocampus de cortex steeds meer over de informatie en wanneer de informatie wordt opgeroepen versterkt het de cortico-corticale verbinding waardoor het geheugen hippocampus-onafhankelijk wordt. Daarom wordt het geheugen na een week en na de initiële trainingservaring langzaam overgebracht naar de neo-cortex waar het permanent wordt opgeslagen., In deze visie kan de hippocampus de taak uitvoeren om tijdelijk herinneringen op te slaan omdat de synapsen snel kunnen veranderen terwijl de neocorticale synapsen in de loop van de tijd veranderen. Consolidatie is dus het proces waarbij de hippocampus de neocortex voortdurend activeert, wat leidt tot sterke verbindingen tussen de twee. Omdat de hippocampus alleen tijdelijk geheugen kan ondersteunen, zal de resterende activering alleen in de neocortex worden gezien, die het geheugen voor onbepaalde tijd kan ondersteunen., Schildknaap en Alvarez namen de temporeel gesorteerde aard van patiënten met retrograde amnesie als steun voor het idee dat zodra een verbinding binnen de neocortex is gevestigd de hippocampus niet meer nodig is, maar dit proces is dynamisch en strekt zich uit voor meerdere jaren.
Squire en Alvarez stelden ook het idee voor dat MTL-structuren een rol spelen in de consolidatie van herinneringen binnen de neocortex door een bindingsgebied te bieden voor meerdere corticale regio ‘ s die betrokken zijn bij de initiële codering van het geheugen., In deze zin zou de MTL fungeren als een relais station voor de verschillende perceptuele input die deel uitmaken van een geheugen en slaat het als een hele gebeurtenis. Nadat dit heeft plaatsgevonden richt de MTL informatie naar de neocortex om een permanente vertegenwoordiging van het geheugen te verstrekken.
Multiple trace theoryEdit
Multiple trace theory (MTT) bouwt voort op het onderscheid tussen semantisch geheugen en episodisch geheugen en behandelt waargenomen tekortkomingen van het standaardmodel met betrekking tot de afhankelijkheid van de hippocampus., MTT stelt dat de hippocampus altijd betrokken is bij het ophalen en opslaan van episodische herinneringen. Men denkt dat semantische herinneringen, met inbegrip van basisinformatie gecodeerd tijdens de opslag van episodische herinneringen, kunnen worden gevestigd in structuren buiten het hippocampale systeem, zoals de neo-cortex in het proces van consolidatie. Hoewel een goede hippocampale werking dus noodzakelijk is voor het bewaren en terugvinden van episodische herinneringen, is dit minder nodig tijdens het coderen en gebruiken van semantische herinneringen., Aangezien herinneringen verouderen zijn er interactie op lange termijn tussen hippocampus en neo-cortex en dit leidt tot de oprichting van aspecten van geheugen binnen structuren afgezien van de hippocampus. MTT stelt dus dat zowel episodische als semantische herinneringen afhankelijk zijn van de hippocampus en dat deze tijdens de consolidatie enigszins onafhankelijk wordt van de hippocampus. Een belangrijk onderscheid tussen MTT en het standaardmodel is dat het standaardmodel voorstelt dat alle herinneringen na enkele jaren onafhankelijk worden van de hippocampus., Nadel en Moscovitsj hebben echter aangetoond dat de hippocampus betrokken was bij het geheugenherinneren van alle verre autobiografische herinneringen, ongeacht hun leeftijd. Een belangrijk punt dat ze maken tijdens het interpreteren van de resultaten is dat de activering in de hippocampus was net zo sterk, ongeacht het feit dat de herinneringen teruggeroepen waren zo oud als 45 jaar voor de datum van het experiment. Dit wordt gecompliceerd door het feit dat de hippocampus constant betrokken is bij het coderen van nieuwe gebeurtenissen en de activering toe te schrijven aan dit feit is moeilijk te scheiden gebruikend basislijnmetingen., Hierdoor kan de activering van de hippocampus tijdens het ophalen van verre herinneringen eenvoudig een bijproduct zijn van het onderwerp dat de studie codeert als een gebeurtenis.
Critismsedit
Haist, Gore en Mao probeerden de temporele aard van consolidatie binnen de hippocampus te onderzoeken om MTT te testen tegen de standaardweergave. Ze vonden dat de hippocampus niet wezenlijk bijdraagt aan de herinnering aan verre herinneringen na een periode van een paar jaar., Zij beweren dat de vooruitgang in de functionele magnetische resonantieweergave hen heeft toegestaan om hun onderscheid tussen de hippocampus en de entorhinale cortex te verbeteren die zij in zijn activering van verre geheugenterugwinning beweren duurzamer is. Ze bekritiseren ook het gebruik van herinneringen tijdens tests die niet als accuraat kunnen worden bevestigd. Tot slot stellen ze dat het eerste interview in de scanner als een coderingsgebeurtenis fungeerde omdat dergelijke verschillen tussen recente en externe herinneringen zouden worden verduisterd.
semantisch vs., episodische memoryEdit
Nadel en Moscovitch voerden aan dat bij het bestuderen van de structuren en systemen die betrokken zijn bij geheugenconsolidatie, semantisch geheugen en episodisch geheugen moeten worden onderscheiden als een beroep op twee verschillende geheugensystemen. Wanneer episodische informatie wordt gecodeerd zijn er semantische aspecten van het geheugen die ook worden gecodeerd en dit wordt voorgesteld als een verklaring van de variërende gradiënten van geheugenverlies die in amnesiepatiënten worden gezien., Amnesiepatiënten met hippocampusschade vertonen sporen van herinneringen en dit is gebruikt als ondersteuning voor het standaardmodel omdat het suggereert dat herinneringen apart van het hippocampusysteem worden bewaard. Nadel en Moscovitch beweren dat deze behouden herinneringen de rijkdom aan ervaring hebben verloren en bestaan als depersonaliseerde gebeurtenissen die in de loop van de tijd zijn semantiseerd. Ze suggereren dat dit in plaats daarvan ondersteuning biedt voor hun idee dat episodische herinneringen sterk afhankelijk zijn van het hippocampale systeem, maar semantische herinneringen kunnen elders in de hersenen worden gevestigd en hippocampale schade overleven.,
declaratieve vs. procedurele kennis consolidatiedit
leren kan worden onderscheiden door twee vormen van kennis: declaratieve en procedurele. Declaratieve informatie omvat het bewust herinneren van feiten, episodes en lijsten, en de opslag ervan typisch verbonden met de mediotemporale kwab en de hippocampale systemen zoals het omvat de codering van zowel semantische en episodische informatie van gebeurtenissen. Procedurele kennis echter is gezegd om te functioneren gescheiden van dit systeem als het zich voornamelijk baseert op motorische gebieden van de hersenen., De impliciete aard van procedurele kennis maakt het mogelijk om te bestaan zonder het bewustzijn dat de informatie Er is. Amnesiepatiënten hebben behouden capaciteit getoond om op taken te worden opgeleid en het leren tentoonstellen zonder dat het onderwerp zich bewust is dat de opleiding ooit had plaatsgevonden. Dit introduceert een dissociatie tussen de twee vormen van geheugen en het feit dat de ene vorm kan bestaan zonder de andere suggereert dat er aparte mechanismen betrokken zijn bij consolidatie. Squire heeft voorgesteld dat de procedurele kennis in sommige gevallen wordt geconsolideerd door het extrapiramidale motorsysteem., Schildknaap toonde aan dat het intacte leren van bepaalde motorische, perceptuele, en cognitieve vaardigheden bij patiënten met amnesie kan worden behouden. Ze behouden ook de mogelijkheid om te worden beïnvloed door priming effecten zonder dat de patiënten in staat zijn om bewust te herinneren aan een trainingssessie die zich voordoen.
emotioneel en stressvol geheugen consolidatiedit
de amygdala, in het bijzonder de basolaterale regio (BLA), is betrokken bij het coderen van belangrijke ervaringen en is direct gekoppeld aan gedenkwaardige gebeurtenissen., Uitgebreid bewijs suggereert dat stresshormonen zoals adrenaline een cruciale rol spelen bij het consolideren van nieuwe herinneringen en dit is waarom stressvolle herinneringen levendig worden teruggeroepen. Studies van Gold en van Buskirk leverden een eerste bewijs voor deze relatie toen zij aantoonden dat injecties van adrenaline bij proefpersonen na een trainingsperiode resulteerde in een grotere langdurige retentie van taakgerelateerde herinneringen., Deze studie verschafte ook bewijsmateriaal dat het niveau van ingespoten adrenaline met het niveau van behoud verwant was die suggereren dat het niveau van spanning of emotionaliteit van het geheugen een rol op het niveau van behoud speelt. Men stelt voor dat adrenaline geheugen consolidatie beà nvloedt door Amygdala te activeren en de studies hebben aangetoond dat antagonisme van bèta-andrenoreceptors voorafgaand aan injectie van adrenaline het behoud van eerder gezien geheugeneffecten zal blokkeren. Dit wordt gesteund door het feit dat bèta-adrenoreceptoragonisten het tegenovergestelde effect op de verhoging van geheugenconsolidatie hebben., BLA wordt verondersteld actief betrokken te zijn bij geheugenconsolidatie en wordt sterk beïnvloed door stresshormonen resulterend in verhoogde activering en als zodanig verhoogde geheugenretentie. De BLA projecteert vervolgens naar de hippocampus wat resulteert in een versterkt geheugen. Deze relatie werd bestudeerd door Packard en Chen die vonden dat toen glutamaat aan hippocampus werd toegediend, verbeterde consolidatie werd gezien tijdens voedsel-beloonde labyrinttaken. Het tegenovergestelde effect werd ook gezien toen amygdala werd geïnactiveerd gebruikend lidocaïne., De Studies schijnen te suggereren dat de amygdala de consolidatie van herinneringen door zijn invloed met spanningshormonen en de projecties aan andere hersenengebieden impliceert in geheugenconsolidatie beïnvloedt.
Slaapconsolidatieedit
snelle oogbeweging (REM) slaap wordt beschouwd als een belangrijk concept in het ‘ s nachts leren bij mensen door het vaststellen van informatie in de hippocampale en corticale gebieden van de hersenen., REM-slaap leidt tot een toename van de neuronale activiteit na een verrijkte of nieuwe wakende ervaring, waardoor de neuronale plasticiteit toeneemt en daardoor een essentiële rol speelt in de consolidatie van herinneringen. Dit is in de afgelopen jaren echter in vraag gesteld en studies naar slaaptekort hebben aangetoond dat dieren en mensen die REM-slaap worden geweigerd, geen tekorten vertonen in het leren van taken. Er is voorgesteld dat aangezien de hersenen in een niet-geheugen coderende staat tijdens de slaap is, consolidatie waarschijnlijk niet zal plaatsvinden.,
meer recente studies hebben echter gekeken naar de relatie tussen slow-wave slaap en geheugenconsolidatie, in plaats van REM slaap. Een studie bleek dat lage niveaus van acetylcholine gevonden in het centrale zenuwstelsel, die aanwezig zijn tijdens slow-wave slaap, helpen bij de consolidatie van herinneringen en dus helpen in het leerproces.
recente studies hebben de relatie tussen remslaap en procedurele leerconsolidatie onderzocht. Er zijn met name studies verricht naar sensorische en motorische taken., In een studie die vingertikken testte, werden mensen in twee groepen gesplitst en na de training Getest met of zonder tussenliggende slaap; de resultaten concludeerden dat de slaap na de training zowel de snelheid als de nauwkeurigheid bij deze specifieke taak verhoogt, terwijl de activering van zowel corticale als hippocampale regio ‘ s toeneemt; terwijl de na de training wakker groep dergelijke verbeteringen niet kende. Er is getheoretiseerd dat dit meer gerelateerd kan zijn-dus aan een proces van synaptische consolidatie in plaats van systeemconsolidatie vanwege de korte termijn aard van het betrokken proces., Onderzoekers die het effect van slaap op motorisch leren onderzoeken, hebben opgemerkt dat, terwijl consolidatie plaatsvindt gedurende een periode van 4-6 uur tijdens de slaap, dit ook geldt tijdens wakkere uren, wat elke rol van slaap in het leren kan ontkennen. In deze zin zou de slaap geen speciaal doel dienen om de consolidatie van herinneringen te verbeteren, omdat het onafhankelijk van de slaap plaatsvindt.Andere studies hebben het proces van replay onderzocht dat is beschreven als een reactivering van patronen die werden gestimuleerd tijdens een leerfase., Replay is aangetoond in de hippocampus en dit heeft steun gegeven aan de notie dat het dient een consolidatie doel. Replay is echter niet specifiek voor slaap en zowel ratten als primaten vertonen tekenen tijdens rustgevende wakker periodes. Ook kan replay gewoon restactivering zijn in gebieden die eerder betrokken waren bij de leerfase en kan het geen daadwerkelijk effect hebben op de consolidatie. Deze reactivering van de geheugensporen is ook gezien in niet-REM slaap specifiek voor hippocampus-afhankelijke herinneringen., De onderzoekers hebben sterke reactivering van de hippocampus tijdens slaap onmiddellijk na een het leren taak opgemerkt. Deze reactivering leidde tot betere prestaties op de geleerde taak. Een dergelijk experiment had deelnemers leren woord paar associaties (declaratieve herinneringen) voor ofwel retentie periodes van slaap of periodes van waakzaamheid. Onderzoekers vonden dat de retrieval verwachting speelde een rol in de vraag of de deelnemers in staat waren om de informatie te behouden, als de deelnemers die was verteld over de vertraagde retrieval test beter uitgevoerd., Echter, hun onderzoek toonde aan dat slaap was meer kans om de consolidatie van herinneringen te profiteren als de informatie relevant was voor toekomstige gebeurtenissen of gedrag. Onderzoekers na deze lijn van het werk zijn gekomen om te veronderstellen dat dromen zijn een bijproduct van de reactivering van de hersengebieden en dit kan verklaren waarom dromen niet gerelateerd zijn aan de informatie die wordt geconsolideerd. De droomervaring zelf is niet wat de geheugenprestaties verbetert, maar eerder is het de reactivering van de neurale circuits die dit veroorzaakt., Andere onderzoekers hebben gekeken naar de rol die groeihormonen spelen in de consolidatie van herinneringen, met name die van procedurele en declaratieve herinneringen. Zij vonden dat hoewel de groeihormonen algemene hersenensystemen en het functioneren van het geheugen ondersteunen, het nog onduidelijk is of de groeihormonen een rol in de vorming en verwerking van bepaalde herinneringen tijdens slaapperioden spelen.,
Zif268 & REM sleepEdit
Zif268 is een Immediate early gen (IEG) waarvan wordt aangenomen dat het betrokken is bij neuroplasticiteit door een up-regulatie van de transcriptiefactor tijdens remslaap na voorafgaande blootstelling aan een verrijkte omgeving. Resultaten van studies die de effecten van zif268 testen op muizen hersenen postmortem, suggereren dat een wakende ervaring voorafgaand aan de slaap een blijvend effect in de hersenen kan hebben, als gevolg van een toename van neuroplasticiteit.