microbiële samenwerking
net zoals leeuwen zich verenigen in prides of gnoes in kuddes, zijn de meeste microben groepsgewijs en leven ze in groepen. Vele microben werken binnen species samen om middelen te verzamelen, zich te bewegen, aan te vallen, of zich op manieren te verdedigen die voor enige cellen onmogelijk zouden zijn., Zoals in dieren, is de sleutel tot het begrijpen van de evolutie van intraspecifieke samenwerking in microben onderscheidend tussen samenwerking die in een direct geschiktheidsvoordeel voor de samenwerkers en altruïstische samenwerking resulteert, waarin een individu een netto geschiktheidskosten betaalt om een geschiktheidsvoordeel op een ontvanger te verlenen.
samenwerking gedreven door directe fitnessvoordelen kan vaak worden beschouwd als synergie die wordt bereikt door een taak samen uit te voeren die anders alleen zou kunnen worden uitgevoerd., Dergelijke interactie resulteren in alle medewerkers die geschiktheid van het besluit bereiken om samen te werken, en zijn wijdverspreid in microben en grotere organismen gelijk. Vaak interessanter, echter, zijn gevallen van altruïstische samenwerking, waarbij ten minste sommige medewerkers lopen een netto afname van de geschiktheid van het samenwerken. Altruïstische interacties binnen kolonies van mieren-waarbij de meeste individuen hun eigen voortplanting volledig opofferen om die van hun koningin te vergemakkelijken – verbaasde Charles Darwin, want hoe kon selectie resulteren in een eigenschap die de fitheid verminderde?, Darwin speculeerde dat selectie op familiegroepen de verklaring kan bevatten. Een eeuw later werd dit idee uitgebreid en geformaliseerd als het concept van kin selectie op inclusieve fitness (Hamilton, 1964). De inclusieve fitness van een individu omvat niet alleen de impact van zijn eigenschappen op zijn eigen voortplanting, maar ook de impact op familieleden die de genen kunnen delen die aan deze eigenschappen ten grondslag liggen., Hamilton ‘ s regel beschrijft wiskundig de omstandigheden waaronder dure – zelfs suïcidale-eigenschappen kunnen worden geselecteerd voor,en heeft bewezen sleutel in het begrijpen van altruïstisch gedrag in zowel microben en Macroben.
Kinselectie zoals geformaliseerd door Hamilton ‘ s regel benadrukt het belang van drie parameters: de kosten van een eigenschap voor een actor, het voordeel van de eigenschap voor de ontvangers, en de relatie tussen actoren en ontvangers., Het schatten van deze parameters, vooral in natuurlijke contexten, is cruciaal, maar vaak niet triviaal omdat kosten en baten geen absolute maatstaf zijn, maar in verhouding staan tot de egoïstische alternatieven van donor en ontvanger. De kosten en baten van microbiële interacties kunnen aanzienlijk variëren. De meest extreme voorbeelden omvatten – zoals de mieren die Darwin in de war brachten-sommige deelnemers die alle fitness opofferen, hetzij door zich te specialiseren in Uitsluitend niet-reproductieve taken of zelfs zichzelf actief te vernietigen., Om dergelijke kostbare eigenschappen te kunnen ontwikkelen, moeten de voordelen die zij bereiken substantieel zijn en zoveel mogelijk gericht zijn op naaste verwanten. Gemengde populaties van meerdere soorten of zelfs slechts meerdere stammen van één soort zouden over het algemeen geen altruïsme moeten ontwikkelen.
Hoge verwantschap is de sleutel voor de meeste altruïstische eigenschappen en er zijn vele manieren om dit te bereiken. Mechanismen die bij voorkeur ten goede komen aan familieleden (of die bij voorkeur schade toebrengen aan niet-familieleden) staan collectief bekend als kindiscriminatie (Strassmann et al., 2011)., Eenvoudigste en waarschijnlijk belangrijkste van deze voor microben is beperkte verspreiding. Wanneer de verspreiding beperkt is, zijn lokale interacties het meest waarschijnlijk tussen naaste verwanten. Vele microben reproduceren clonally en bewegen langzaam, resulterend in flarden genetisch identieke cellen daalden van één enkele voorouder af, vooral wanneer een kleine propagule zich aan een eerder-onbezet stuk verspreidt., Bij hoge dichtheden kan beperkte ruimte spontane segregatie van populaties met een lage verwantschap in sectoren met een hoge verwantschap veroorzaken, zodat samenwerkende stammen waarschijnlijk zullen interageren met samenwerkende familieleden en niet-samenwerkende met niet-samenwerkende (Nadell et al., 2010).
complexere kindiscriminatiemechanismen verhogen de verwantschap via differentiële effecten op familieleden en niet-familieleden. Bij dieren is kindiscriminatie vaak een functie van geheugen of leren, zoals wanneer mieren en andere sociale insecten hun kolonies bewaken tegen soortgenoten die de juiste aanwijzingen missen., Zonder hersenen moeten microben verschillende benaderingen volgen. Sommige microben verzetten zich tegen het mengen met niet – verwanten-niet-verwante kolonies van de bacterie Proteus mirabilis en vele andere bacteriën creëren duidelijke grenzen genoemd Dienes lijnen op punten van contact, eerder dan samen te voegen in een grotere groep (Budding et al., 2009). Andere microben drukken adhesiemoleculen uit die aggregatie met andere cellen met dezelfde adhesiefactoren vergemakkelijken (Smukalla et al., 2008)., Nog andere microben profiteren familieleden door niet-familieleden via de afscheiding van bacteriocins te vernietigen die cellen doden die het correcte immuniteitsgen missen. Dergelijke systemen vernietigen soortgenoten, maar laten naaste verwanten ongedeerd, en kunnen de lokale verwantschap vergroten en de ontwikkeling van coöperatieve eigenschappen vergemakkelijken.
wanneer de verwantschap laag is, kan exploitatie altruïstische eigenschappen volgen en destabiliseren., Zelfs een altruïstische eigenschap die sterk ten goede kwam aan een populatie van samenwerkende personen is kwetsbaar in concurrentie met individuen die profiteren van samenwerking, maar niet de kosten betalen om zelf samen te werken. Dergelijke individuen krijgen individuele fitness voordelen ten koste van de bevolking als geheel. De economische en evolutietheorie noemt dit fenomeen de tragedie van de commons, en het is al tientallen jaren een speciale focus van de evolutionaire biologie om uit te leggen waarom dergelijke conflicten de evolutie en het behoud van samenwerking niet uitsluiten., Veel empirisch werk suggereert dat in microben, althans, ze vaak doen.
microben voeren vele biologische processen uit door chemische stoffen in hun omgeving af te scheiden. Deze chemische producten kunnen middelen metaboliseren, tegen aanval verdedigen, microbiële beweging vergemakkelijken, of zelfs informatie communiceren, maar zij maken ook vele microben bijzonder kwetsbaar voor de dreiging van exploitatie., Afgescheiden chemicaliën zijn energetisch duur en openbaar – hun voordelen kunnen niet alleen door de producent maar ook door naburige cellen worden genoten – en zo krijgen in microben zelfs veel schijnbaar niet-sociale functies een sociaal element. Gecombineerd met de snelle generatietijden van microben en de hoge mutatiepercentages, maakt dit gebrek aan privatisering uitbuiting een bijzonder obstakel voor samenwerking in vele microben, en in feite worden mutanten gebrekkig in coöperatieve eigenschappen vaak geïsoleerd uit laboratorium, wilde, en klinische microbiële populaties (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey and Rainey, 2003; West and Buckling, 2003).