Paleozoïsche reuzenlibellen waren hawker-predatoren

(zie aanvullende informatie voor een gedetailleerde beschrijving van Meganeurieten).

het holotype van M. gracilipes is vrij compleet, zeker naar de normen van het meest bekende materiaal van meganeuriden, met de kop, thorax, en een groot deel van de poten, vleugels en het basale deel van het achterlijf compleet, zij het gecomprimeerd. Het tegendeel (MNHN.F.,R53005) behoudt het lichaam in dorsaal zicht (Fig.2 en 3), terwijl de originele afdruk, met behoud van het ventrale zicht van het insect, lang geleden verloren ging. De mandibels zijn prominent bewaard gebleven en waren sterk, robuust, en met grote, scherp scherpe tanden, vergelijkbaar met die van de bestaande Odonata (Fig. 2). De mandibulaire vorm en het gebit tonen aan dat M. gracilipes, en waarschijnlijk alle soorten van de familie Meganeuridae, roofdieren waren. De korte antennes met een flagellum van Meganeurieten hadden waarschijnlijk dezelfde functie in de vluchtcontrole als die van het huidige Odonata3., De posities van de drie eenvoudige ogen (ocelli) op de top bevinden zich in dezelfde posities als die van de huidige libellefamilie Aeshnidae, en ondersteunen soortgelijke rollen als de horizondetectors die bijdragen aan de controle van het balanslichaam tijdens snelle vluchtmanoeuvres4.

net als bij Odonata is de thorax caudaal schuin, wat resulteert in wat”thoracale scheef” 5 wordt genoemd, wat resulteert in een lichte schuine oriëntatie op het dorsale oppervlak van de thorax en zo het vleugelvlak schuin houdt ten opzichte van de lengteas van het lichaam. Deze scheeftrekking was waarschijnlijk belangrijk voor Meganeuridae, omdat het resulteert in een anterieure verplaatsing van de poten in M. gracilipes, meganeurula selysii (Fig.1 en 3, Extended Data Fig. 1), en Odonata., De meer voorwaartse positie van de benen maakt het grijpen van voorwerpen voor het dier gemakkelijker, evenals de manipulatie van materialen die voor het hoofd worden gehouden, zoals een prooi. Bovendien wijst de aanwezigheid van sterke stekels op de tibiae en tarsi, voorheen bekend van meganeura monyi6,7, en ook aanwezig in M. gracilipes, erop dat de thorax en poten van Meganeurieten samen fungeerden als een”vliegende val” voor het vangen van prooien, een morfologische en gedragssuite die identiek is aan die van moderne libellen en waterjuffers.,

In tegenstelling tot meer basale, eerder divergerende Odonatoptera, heeft Meganeurieten geen spoor van paranotische expansies (‘pronotale kwabben’), of prothoracale winglets (aanvullende informatie), en het is waarschijnlijk dat een dergelijke afwezigheid kenmerkend is voor alle Meganeuridae. Bijgevolg was de meganeuride vlucht meer vergelijkbaar met die van levende libellen dan met die van enige andere coeval “Zesvleugelige” Paleodictyoptera8,9. Niettemin, de afwezigheid van knoopflexiestructuur in Meganeuridae verhinderde hen waarschijnlijk om vluchtprestaties te bereiken die vergelijkbaar zijn met die van de ware Odonata, te weten:, met de capaciteit om te draaien en abrupte, directionele wijzigingen aan te brengen10. Meganeurieten waren waarschijnlijk een open-ruimte, ecotoon of oeverroofdier. Met behulp van moderne odonaten als analoog, zouden meganeuriden ‘hawkers’ geweest zijn, patrouilleren boven grote rivieren, oude meren, open bossen,of zelfs boven het bladerdak 11, 12, in plaats van ‘perchers’, die in snelle, zig-zag formaties vliegen door relatief dichte bosomgevingen,met liana-achtige loof al aanwezig tijdens de Ghezlian13, 14. In deze laatste habitats is de grote spanwijdte van M. gracilipes (ca., 320 mm) zou een aanzienlijke handicap zijn geweest om te vliegen of zelfs te glijden (Fig. 4). Zoals geldt voor moderne hawker libellen, uitstekende gezichtsscherpte is van cruciaal belang voor het vangen van grote, vliegende prooien. Dit zou waar zijn geweest voor M. gracilipes. Deze grote Meganeuridae azen waarschijnlijk op grote Paleodictyoptera die ook voorkomen in de palaeobiota van Commentry.

visuele precisie zou ook van cruciaal belang zijn geweest voor Meganeurieten om hun eigen roofdieren te ontwijken, die waarschijnlijk grotere meganeuriden waren, zoals meganeura monyi met zijn spanwijdte van ca. 700 mm, kenmerkend voor de fauna bij Commentry. Vliegende en glijdende gewervelde dieren verschenen ca. 30 myr later. Soortgelijke preying gedrag zijn bekend voor bestaande Anisoptera15., Meganeurieten hadden vergrote samengestelde ogen met brede dorsale delen, die elkaar mediaal voor een aanzienlijk deel van hun lengte, zoals in bestaande hawker libellen (Fig. 2, Uitgebreide Gegevens Fig. 2). Onder alle fossiele en bestaande Odonatoptera, alleen de Aeshnidae en een aantal ‘libelluloids’ (Macromiidae, een aantal ‘Corduliidae’, en Pantaliinae en Zyxommatinae onder Libellulidae) hebben dorsally vergadering samengestelde eyes16,17,18, en zijn ‘verkopers’, “nog in de vlucht voortdurend gedurende de dag, en foerageren in de vlucht door die up-to-pak insecten passeren overhead”19., Door de hypertrofische ontwikkeling van het dorsale gedeelte van de samengestelde ogen en waarschijnlijk gespecialiseerde ommatidia geassocieerd met een dergelijke aandoening, kunnen dergelijke libellen gemakkelijker objecten (prooi of roofdieren) detecteren tegen de blauwe hemel20,21,22. We kunnen uit de vorm van de ogen afleiden dat de conditie vergelijkbaar was voor Meganeurieten en dat het ook uitstekend zicht zou hebben gehad, in overeenstemming met het’ hawker ‘gedrag dat wordt geïmpliceerd door de grootte van zijn vleugels., Bestaande Aeshnidae hebben gespecialiseerde ommatidia op dorsale deel van de ogen, maar helaas zijn de ommatidia niet bewaard in het holotype van Meganeurieten. Veel van die bestaande taxa met grote en breed samenvloeiende ogen in dorsaal zicht zijn crepusculair, zoals Zyxommatinae en Tholymis( Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (beide Aeshnidae), of Gynacanthinae (Extended Data Fig. 2)16,23,24,25,26. Dit is niet het geval voor alle libellen met breed samenvloeiende samengestelde ogen, en sommige crepusculaire gomphides hebben gescheiden samengestelde ogen., Daarom is het niet mogelijk met zekerheid te zeggen dat Meganeurieten op dezelfde manier krepusculair waren, hoewel dit zeer waarschijnlijk was. De kop van Meganeurieten was smaller dan de thorax (Fig.3 en 4), wat suggereert dat het mogelijk is dat het zicht minder optimaal was dan dat van moderne Anisoptera met grote samengestelde ogen. De aanwezigheid van dorsaal aangrenzende ogen is een potentiële apomorfie van de meganeuridae (of de onderfamilie Tupinae), die kan worden geverifieerd door de ontdekking van nieuwe fossielen over de diversiteit van deze groep., De wijd gescheiden samengestelde ogen van de Giant Erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 deden eerdere auteurs ten onrechte denken dat dit kenmerkend was voor alle giant dragonflies28. Integendeel, de morfologische ongelijkheid van de samengestelde ogen onder Paleozoïsche meganeuriden was blijkbaar net zo belangrijk als het nu is onder moderne libellen (aanvullende informatie), wat wijst op een vergelijkbare gedragsdiversiteit onder deze vroege odonatopteranen.,

we hebben twee multivariate morfometrische analyses uitgevoerd op vier fossiele taxa en 21 bestaande Odonata met betrekking tot de morfologie van de kop, voorpoten, thorax en vleugels (aanvullende informatie). De aanzienlijk grote afmetingen van de gekozen Carboon en Jura Odonatoptera hebben een grote invloed op de resultaten (Extended Data Fig. 4). Niettemin minimaliseert de waarneming langs de assen 2 en 3 van de eerste analyse (ruwe gegevens) het effect van grootte en toont aan dat Meganeurieten onder de bestaande hawkers valt (Extended Data Fig. 5)., We laten zien dat de valse ‘kop’ van Meganeurula selysii en het vrij slechte behoud van de kop van Erasipteroides valentini hen ver van alle andere taxa plaatsen (Extended Data Fig.4-6).

tijdens het late Carboon bestonden er tegelijkertijd relatief kleine, waterjufferachtige Odonatoptera29, 30, die waarschijnlijk in dicht beboste omgevingen leefden en kleine prooien langs rivieren of in de bossen zelf vingen., Later, tijdens het Perm, de Meganeuridae ook gediversifieerd in een reeks van taxa, verspreid over groottes van gigantische tot soorten waarvan de spanwijdte dichter bij die van de bestaande Anisoptera7, en bevestiging van de co-existentie van verschillende levensgewoonten voor deze oude vliegende roofdieren. De ontdekking van bewijs met betrekking tot de paleobiologie van de charismatische, iconische en reuzenlibellen onthult ook een opmerkelijke consistentie in de roofbiologie, evenals een reeks varianten die nog steeds bekend zijn, langs de odonatoptera lineage in de loop van ten minste 300 miljoen jaar.