het species concept “problem” is al vele jaren doordrongen en zal niet snel of nooit worden opgelost. Het probleem is natuurlijk dat geen twee wetenschappers het eens zullen worden over universele definities van wat de verdomde dingen zijn! Taxonomist zijn uitzonderlijk argumentatief en iemand zal het ongetwijfeld oneens met alles in dit artikel!
Species concepten werden eerst gedefinieerd op basis van morfologische eigenschappen., Linneaus, wordt beperkt door de technologie op het moment, gebruikt de “eyeball methode” om dingen te bestuderen – wat betekent dat hij keek naar hen en beschreef wat hij zag. Dit wordt geformaliseerd als het morfologische of typologische soortenconcept (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), en veel biologen vinden dit prima. Het ziet er anders uit, ergo is het en elk onderscheidend karakter dat kon worden waargenomen, geteld en gemeten waren genoeg om nieuwe soorten te definiëren.
karakters worden begrensd door de beoefenende taxonomist en dus niet alles-inclusief van het hele organisme., Morfologische kenmerken zijn meestal die welke het gemakkelijkst worden waargenomen, hoewel het niveau van observatie (d.w.z. van externe kenmerken tot cellulaire kenmerken) grote effecten kan hebben op de identificatie en definitie van soorten. Winston (1999) beschrijft bijvoorbeeld een geval waarin nadere observatie van een West-Atlantische soort van de heremietkreeft liftende hydroide Hydractinia echinata, typisch gevonden voor de kusten van Europa, resulteerde in de beschrijving van twee extra soorten op basis van eerder “verborgen”, of niet-nauwkeurig onderzocht, morfologische en ecologische kenmerken (Buss and Yund, 1989)., Soortgelijke gevallen komen maar al te vaak voor. Hoe dichterbij we kijken, hoe meer we vinden.
het typologische soortenconcept idealiseerde een soort tot een individu dat een Karakter of reeks karakters vertegenwoordigde die het onderscheidden van alle andere individuen. Zo werden aanhangers van dit concept gedwongen om variatie in het bevolkingsniveau te negeren. Deze plasticiteit van eigenschappen veroorzaakt verwarring en verduistert de aard van een soort bijzondere aanpassingen. Een extreem, maar echt fascinerend voorbeeld komt van diepzee hydrothermale bronnen voor de kust van de Pacific northwest., Een grote polychaete tubeworm, Ridgeia piscesae, werd oorspronkelijk beschreven als twee soorten door twee zeer unieke morfotypen (zie afbeelding hieronder). Hydrothermale kokerwormen zijn bekend om symbiotische bacteriën die waterstofsulfide gebruiken als een chemische energiebron, die gemakkelijk overvloedig komt uit de ventilatieopeningen.
ondanks het feit dat ze op een steenworp afstand van elkaar leven, hebben populaties van de “korte-vette” en “lange-magere” tubeworm totaal verschillende fenotypen., Het was een paar jaar later dat met een suite van nucleaire en mitochondriale genetische markers dat het werd gerealiseerd dat de twee morfotypen genetisch niet te onderscheiden waren. Deze fenotypische plasticiteit is het resultaat van differentiële genexpressie gerelateerd aan de omgeving waarin de larven zich vestigen (Carney et al. 2007): actieve zwarte roker schoorstenen, die worden gekenmerkt door hogere hydrothermale stroming, hogere temperaturen en grotere sulfide concentraties of diffuse-flow hydrothermale velden. Hoewel de morfologie zo verschillend is, werden ze gecombineerd tot één soort.,
Mayr (1942) bracht het soortenconcept van het individuele niveau naar het populatieniveau door soorten te definiëren als discrete populaties van individuen die reproductief geïsoleerd zijn of niet in staat zijn dit te doen. Een probleem met deze kijk op soorten is dat gegevens over interculturele voortplanting doorgaans niet bekend zijn en dat museumspecimens vaak worden verzameld zonder rekening te houden met dergelijke gegevens (Wheeler, 1999). Mallet (1995) ging zelfs zo om reproductieve isolatie een nutteloos concept te noemen omdat het niet kan worden getest., Anderen hebben tegengesproken dat alle soortenconcepten inherent niet te testen zijn door experimenten of observatie (Coyne and Orr, 2004). Claims van biologische soorten zijn vaak typologische soorten in de praktijk.
Mallet (1995) definieerde het genotypische cluster species concept om enkele valkuilen van het biologische species concept te weerleggen en aanvullende kennis uit de genetica op te nemen in termen van ‘identificeerbare genotypische clusters’ zonder merkbare heterozygoten., Coyne and Orr (2004) argumenteerde dat het genotypische clustering species concept zich richt op de identificatie van soorten en niet op de oorsprong van soorten, niet conservatief genoeg is en soorten in sympatry zal over-herkennen in vergelijking met het biologische species concept. Verder stellen zij dat aangezien het genotypische clustering concept niet-hiërarchisch is, het niet de hiërarchische aard van evolutie weerspiegelt en polymorfe vormen en Batesiaanse nabootsingen verwart zonder een reproductief criterium te introduceren (Coyne and Orr, 2004).,hoewel het biologische soortenconcept de nadruk legt op het isoleren van mechanismen die leden van een soort scheiden, benadrukken de soortenconcepten recognition (Patterson, 1985) en cohesion (Templeton, 1989) het intact houden van leden van een soortencluster. Het concept recognition species richt zich op een gedeeld bemestingssysteem tussen individuen. Het kan dus alleen belemmeringen voor bevruchting als speciatiemiddelen beschouwen. Coyne et al. (1988) beschouwde dit als een deelverzameling van het biologische soortenconcept., Templeton (1989), aan de andere kant, beweerde dat het voordeel van de cohesie species concept was de nadruk op mechanismen die gen flow tussen populaties afgedwongen. Dit maakte het superieur aan het biologische species concept in het behandelen van aseksuele en hybridized sympatric clusters die hun identiteiten handhaafden. Harrison (1998) bracht een bijzonder valide kritiek op de benadering van cohesie: “… levenscycli en habitatassociaties zijn niet gevormd door selectie met het oog op “cohesie”.”(pg. 25)., Dat wil zeggen dat selectie per definitie een niet-samenhangende kracht lijkt te zijn.er zijn ook andere concepten, Mayden (1997) noemt 22-24 verschillende conceptualisaties en wetenschapsfilosoof John Wilkins* lijsten 26. De bovenstaande concepten zien de soort als het eindpunt van de evolutie, zonder rekening te houden met de historische aard van het evolutieproces. Hennig (1966) erkende dit feit en pleitte voor een tijdelijke component van de systematische theorie die hij phylogenetic systematics noemde., Hoewel veel latere auteurs het eens zijn met Hennig in het gebruik van een fylogenetisch concept van soorten, zijn verschillende auteurs het niet eens over de bijzonderheden. Dit heeft geleid tot verschillen in interpretatie van wat een soort is en hoe soorten aan elkaar gerelateerd zijn. Het Hennigiaanse soortenconcept bevatte het kruisingmodel van een biologisch soortenconcept, maar met een historische component. Dit werd gewijzigd door Willmann (1986) om specifiek te stellen dat soorten reproductief geïsoleerd zijn en ontstaan via een stamsoort die zich vertakt in twee nieuwe soorten., De stengel soort, per definitie, houdt op te bestaan door middel van ofwel uitsterven van soortvorming. Dit laatste punt is belangrijk voor voorstanders van dit soortenconcept omdat met het verdwijnen van de stamsoort, monofylie (een soort en al zijn afstammelingen) kan worden gehandhaafd.
andere auteurs hebben andere interpretaties van wat een fylogenetische species concept is., De belangrijkste concepten verschillen tussen de vraag of soorten worden gezien als onherleidbare clusters die Diagnostisch onderscheiden zijn van andere clusters (Wheeler and Nixon, 1990), als exclusieve monofyletische eenheden (De Queiroz en Donoghue, 1988), of als een groep organismen waarvan de genen recenter met elkaar zijn samengesmolten ten opzichte van organismen buiten die groep en die geen exclusieve groep binnen die groep bevatten (Baum en Donoghue, 1995). Op het eerste gezicht lijkt het door Baum and Donoghue (1995) voorgestelde soortenconcept het meest accuraat de evolutionaire geschiedenis weer te geven., Bij nader onderzoek is het bijna onmogelijk om volledige kennis te hebben van de evolutionaire geschiedenis van alle genen in alle organismen in een analyse.
in de praktijk hebben kwekers of dit soortenconcept vaak één of enkele loci gebruikt bij het afbakenen van soorten (Coyne and Orr, 2004). Shaw (2001) versoepelde deze extreme aanname tot “groter dan 50%”, wat betekent dat een soort wordt afgebakend als de meeste genen zijn samengevoegd. Hoewel operationeel nuttig, kan deze definitie net zo willekeurig zijn als het gebruik van diagnostische morfologische karakters., Het beschrijven van soorten als exclusieve monofyletische eenheden probeert dergelijke willekeur te overwinnen en heeft potentieel de grootste kracht van alle soorten concepten die hier worden besproken om een ware fylogenie te vertegenwoordigen. Maar het is bekend dat fylogenieën op basis van genen niet nodig weerspiegelen een soort echte fylogenie, die misschien nooit met zekerheid bekend (Avise and Wollenberg, 1997).
voorstanders van het evolutionaire species concept beweren dat hun mos universeel kunnen worden toegepast ten opzichte van alle anderen., Wiley (1978) beweerde dat een soortenconcept aan vijf criteria moet voldoen: universele validiteit, testbare hypothesen mogelijk maken, valide special case species definities bevatten, specificeren welke soorten van soortenoorsprong mogelijk of niet mogelijk zijn, en “capable of dealing with species as spatial, temporal, genetic, epigenetic, ecological, physiological, fenetic, and behavioral entities” (pg. 18)., Wiley modificeert een eerder concept uit Simpson (1961) en stelt: “een soort is een enkele lijn van voorouderlijke afstammelingen van organismen die zijn identiteit van andere dergelijke afstammelingen handhaaft en die zijn eigen evolutionaire tendensen en historisch lot heeft.”Wiley’ s modification removed the need for species to be changing, as originally defined by Simpson (1961). De kritiek op het evolutionaire soortenconcept lijkt meer te gaan over het ontbreken van operationele criteria om soorten ruimtelijk-temporeel af te bakenen (Wheeler and Meier, 2000).,
een bijkomend resultaat van het debat over het soortenconcept is de opvatting dat alleen populaties echt zijn en dat soorten artefacten zijn (Brooks and McLennan, 1999). Darwin (1859) geloofde dat soorten voor het gemak willekeurige constructies van de taxonomist waren, terwijl Mayr geloofde dat soorten echte entiteiten waren (Mayr, 1996). Levin (1979) pleitte voor de opvatting dat soorten de empirische eenheden van Evolutie en ecologie zijn, terwijl aanhangers van het evolutionaire soortenconcept betoogden dat als monofyletische groepen echt zijn, soorten dat ook zijn (Wiley and Mayden, 2000b)., Andere interpretaties strekken zich uit over het bereik tussen willekeurige constructies en het vertegenwoordigen van echte natuurlijke entiteiten. Verder lijkt het alsof elke taxonomist probeert dat ene perfecte soortenconcept te vinden dat werkt voor alle scenario ‘ s en soorten organismen (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler and Meier, 2000).
verschillende auteurs hebben gepleit voor pluralisme, of het gebruik van meervoudige soortenconcepten (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Verschillende situaties of vragen kunnen vragen om het gebruik van verschillende soorten Concepten., Hey (2006) waarschuwt hier echter voor, met de opmerking dat het niet helpt om iets te regelen met betrekking tot het soortendebat. Fitzhugh (2006) betreedt een pluralistische kijk op soorten in zijn pleidooi voor een “vereiste van totaal bewijs” benadering van systematiek. Deze eis doet vermoeden dat elk bewijs dat relevant is voor de soortkwestie in aanmerking moet worden genomen. Het totale bewijs kan morfologische karakterinformatie, genetische karakters, gedragskenmerken en meer omvatten., Hoewel het misschien niet de bedoeling is om aan meerdere soorten concepten te voldoen, kan de eis voor totaal bewijs dat onderweg wel doen.zoals bij veel biologen die biodiversiteit en andere taxonomisten bestuderen, ben ik ontevreden over de huidige overvloed aan soortenconcepten. Degenen die proberen algemeen te worden toegepast, zoals de fylogenetische, Hennigiaanse en evolutionaire soortenconcepten, hebben de neiging om biodiversiteit op te blazen door ondersoorten, of misschien zelfs verschillende populaties tot soortstatus te verheffen., Ik ben er niet zeker van of deze inflatie te wijten is aan de flexibiliteit in de definities, het bekijken van soorten als afstammelingen of clusters, of de taxonomische praktijk van de beoefenaars.
degenen die proberen de definitie van evolutionaire processen te beperken of te bagatelliseren, zoals het concept van biologische soorten, hebben de neiging de biodiversiteit te onderschatten. Bovendien kunnen de biologische, herkennings-en cohesieve soortenconcepten niet op bevredigende wijze omgaan met aseksuele organismen en kunnen ze niet op grote schaal worden toegepast binnen alleen het dierenrijk., Hoewel reproductieve isolatie een belangrijk criterium voor speciatie kan zijn om voor te komen, zijn andere mechanismen bekend zoals hybridisatie, recombinatie, horizontale genoverdracht (kan voorkomen tussen een eukaryote en prokaryote zoals getoond in recent onderzoek: zie Hotopp et al., 2007) om er maar een paar te noemen. Reproductieve isolatie kan ook een product van soortvorming zijn en geen causaal mechanisme (Mishler and Donoghue, 1982; Wiley and Mayden, 2000a).,net als de voorstanders van de evolutionaire soortenconcepten ben ik van mening dat soorten echt zijn, individuen zijn en dat voorouderlijke soorten niet hoeven uit te sterven tijdens een soortgebeurtenis. Ik zie de handeling van het formeel beschrijven van een soort als het formuleren van een hypothese over de unieke reeks karakters van die soort en de evolutionaire geschiedenis van het behoud, verlies of wijziging van die karakters in de tijd. Ik geloof dat de evolutionaire soort het dichtst bij mijn opvattingen komt over wat soorten zijn., Ik ben het ermee eens dat soorten entiteiten zijn van organismen die hun identiteit in tijd en ruimte behouden ten opzichte van andere entiteiten. Dit is een belangrijke factor om soorten operationeel en pragmatisch nuttig te maken. Ik begrijp dat dit misschien niet goed zit bij filosofen en andere evolutionaire biologen. Sommige fylogenetische soortenconcepten herkennen te veel soorten, terwijl sommige reproductieve isolationistische Concepten aseksuele en allopatrische soorten negeren. Dit laatste is onaanvaardbaar en het eerste kan een misleidende basis geven voor andere studiegebieden (d.w.z., biodiversiteit ecologie) om hypothesen op te testen.
* hoewel ik het boek niet heb gelezen, is John Wilkins een autoriteit op het gebied van soortenconcepten en onlangs gepubliceerde Species: A History of an Idea, die informatief en interessant belooft te zijn!
Avise, J. C., and K. Wollenberg. 1997. Fylogenetica en de oorsprong van soorten. PNAS 94: 7748-7755.
Baum, D. A., and M. J. Donoghue. 1995. Het kiezen onder alternatieve fylogenetische species Concepten. Systematische Plantkunde 20: 560-573.= = literatuur = = * Brooks, D. R., and D. A. McLennan. 1999. Soort: van een raadsel een onderzoeksprogramma maken., Journal of Nematology 31: 117-133.
Buss, L. W., and P. O. Yund. 1989. Een soortengroep van Hydractinia in het noordoosten van de Verenigde Staten. Journal of the Marine Biological Association of the UK 69: 857-874.
Coyne, J. A., and H. A. Orr. 2004. Speciatie. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.
Coyne, J. A., H. A. Orr, en D. J. Futuyma. 1988. Hebben we een nieuw soortenconcept nodig? Systematische Zoölogie 37: 190-200.
Cracraft, J. 2000. Species concepten in theoretische en Toegepaste Biologie: een systematisch debat met gevolgen., Pages 3-14 in Species Concept and Phylogenetic Theory: A Debate (Q. D. Wheeler, and R. Meier, eds.). Colombia University Press, New York.
Darwin, C. 1859. On The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, 1st edition. J. Murray, Londen.
De Queiroz, K., En M. J. Donoghue. 1988. Fylogenetische systematiek en het soortenprobleem. Cladistics 4: 317-338.
Hennig, W. 1966. Fylogenetische Systematiek. University of Illinois Press, Urbana.
Hey, J. 2001. Genen, categorieën en soorten., Oxford University Press, New York.
Hey, J. 2006. Over het falen van moderne soortenconcepten. Trends in Ecology& Evolution 21:447-450.
Levin, D. A. 1979. De aard van plantensoorten. Wetenschap 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. Een soortdefinitie voor de moderne synthese. Trends in Ecology& Evolution 10:294-299.
Mayden, R. L. 1999. Consilience and a hierarchy of species concepts: advance to closure on the species debate. Journal of Nematology 31: 95-116.
Mayr, E. 1942. Systematiek en de oorsprong van soorten., Colombia University Press, New York.
Mayr, E. 1996. Wat is een soort, en wat niet? Filosofie van de wetenschap 63: 262-277.Mishler, B. D., and M. J. Donoghue. 1982. Species concepts: een pleidooi voor pluralisme. Systematische Zoölogie 31: 491-503.
Shaw, K. L. 2001. The genealogical view of speciation. Journal of Evolutionary Biology 14: 880-882.
Simpson, G. G. 1961. Principes van dierlijke taxonomie. Colombia University Press, New York.
Wheeler, Q. D. 1999. Waarom het fylogenetische species concept? – Elementair. Journal of Nematology 31: 134-141.
Wheeler, Q. D. en R., Meier (eds) 2000. Species Concepts and Phylogenetic Theory: a Debate. Colombia University Press, New York.
Wiley, E. O. 1978. Het evolutionaire soortenconcept heroverwogen. Systematische Zoölogie 27: 17-26.
Willmann, R. 1986. Reproductieve isolatie en de grenzen van soorten in de tijd. Cladistics 2: 356-358.
Winston, J. E. 1999. Beschrijving van de soort: praktische Taxonomische Procedure voor biologen. Colombia University Press, New York.