Reviewer 1: Gáspár Jékely
Dit is een interessante analyse die een fysische verklaring biedt voor het behoud van bilaterale symmetrie in animal evolution. Ik vind het document goed geschreven, de argumenten overtuigend, en ik heb slechts een paar opmerkingen om de discussie te verduidelijken.
De auteurs onthouden zich van het bespreken van motoriek in de microscopische wereld., Ik denk echter dat ze hier een kans missen. We weten dat in de microwereld veel organismen zeer efficiënt kunnen navigeren. Ze bereikten dit niet door bilateraal symmetrisch te zijn, maar door gebruik te maken van spiraalvormig zwemmen en de aanpassing van de spiraalvormige trajecten. Dit gebeurt heel vaak in diverse fototactische protisten (bijv. Chlamydomonas, dinoflagellaten) en in de bijna bolvormige ciliatrische larven van bilaterianen (bijv. anneliden, hemichordaten). Een van de redenen waarom dit een effectieve strategie is voor kleine organismen, maar niet voor grote is, zoals besproken in de paper, de verschillende Reynolds getallen., Dit zou kunnen betekenen dat bilateraliteit pas geëvolueerd zodra de vroege metazoanen een voldoende grote omvang hadden bereikt. Deze interessante fysieke drempel zou in meer detail kunnen worden besproken.antwoord van de auteurs: Allereerst danken wij Dr. Jékely voor zijn onschatbare werk. Het idee dat bilateraliteit zich ontwikkelde toen de dieren een bepaalde grootte hadden bereikt (bijvoorbeeld Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) kan op dit moment niet worden bewezen door overtuigend bewijs (zie bijvoorbeeld Chen et al. Wetenschap, 305: 218-222-hoewel dit controversieel is)., Het feit dat verschillende kleine dieren, die in het rijk van lage Reynolds-getallen leven, bilaterale symmetrie hebben, wijst er waarschijnlijk op dat bilateraliteit zich in de microscopische wereld had kunnen ontwikkelen, maar hoogstwaarschijnlijk biedt het niet het soort voordeel ten opzichte van andere symmetrieën daar zoals in de macrowereld. Zolang niet kan worden uitgesloten dat bepaalde factoren bilaterale symmetrie in de microwereld zouden kunnen bevorderen, zouden we liever geen standpunt innemen over dit – overigens opwindende – evolutionaire probleem. Zie ook antwoord nr. 1 Op Dr. Aravind.,
het model impliceert dat de eerste bilaterianen niet groeiden, maar vrij zwommen of kruipen op het sediment. Het zou interessant zijn om een discussie hierover te zien in de context van de vroegste vermeende bilaterische spoorfossielen. De interpretatie dat dit sporen zijn van gravende dieren kan enigszins in tegenspraak zijn met de hypothese (bijvoorbeeld Jensen Integr. Comp. Biol., 43:219–228).,
antwoord van auteurs: gezien het feit dat de precieze oorsprong van de eerste bilaterianen niet bewezen is, zouden we geen partij willen kiezen voor hun levensstijl; niettemin is het onderwerp van de sporenfossielen, nog steeds zeer controversieel, zeer interessant. De volgende paragraaf is toegevoegd aan de sectie “schijnbare problemen met de associatie van symmetrie en voortbeweging”:
“een andere mogelijke vraag kan naar voren komen als men de vroegste spoorfossielen uit het Precambrium onderzoekt., Deze sporen worden behouden horizontale holten in de bovenste laag van het sediment en worden ook toegeschreven aan bilaterische dieren . Echter , deze visie is uitgedaagd door de ontdekking van trace maker giant protisten, naar voren gebracht als kandidaten voor de producenten van die oude paden., Nu, volgens onze hypothese, lijkt het gemakkelijk om het vermeende gravende gedrag en bilateraliteit bij de Precambriaanse dieren hierboven (als ze echt bestaan) te verzoenen aangezien de bovenste laag van het sediment waarschijnlijk een losse structuur met lage dichtheid heeft, dus het vereist niet noodzakelijk dat het lichaam dat erin graaft cilindrisch is.”
dienovereenkomstig zijn de aangehaalde verwijzingen ook aan het document toegevoegd.
Ik stel voor om ook in Figuur 1 op te nemen. een bilateriaan met een cilindrisch lichaam maar met zijdelingse aanhangsels., Een lateraal afgeplat, visachtig lichaam is niet algemeen voor actief bewegende bilaterianen. Bijvoorbeeld, dwalende annelid polychaetes hebben een lichaam dat ongeveer cilindrisch is, maar ze hebben laterale aanhangsels die de nodige weerstand kunnen bieden tijdens actieve voortbeweging.
antwoord van de auteurs: het cijfer is toegevoegd als figuur 1.C.
De auteurs gebruiken de term ‘aerodynamisch’ bij het schrijven over motoriek voornamelijk in water. Het gebruik van ‘drag’ of ‘resistance’ kan meer geluk hebben.
respons van de auteurs: het woord “aerodynamisch” is vervangen door meer geschikte.,
de zinnen in kwestie luiden nu als volgt: “… waar F de trekkracht is, ρ de dichtheid van het medium, c de dimensieloze weerstandscoëfficiënt afhankelijk van de lichaamsvorm, A is de oppervlakte van het maximale deel van het lichaam in de bewegingsrichting, en v is de snelheid van het lichaam .”
” een sferisch symmetrisch lichaam kan het duwoppervlak niet genereren, omdat het in alle richtingen dezelfde vorm heeft en dezelfde weerstand heeft.”
” omdat het alleen wordt gestroomlijnd vanuit het gezichtsveld, is de laterale (of verticale als het dier dorsoventraal afgeplat is) luchtweerstandscoëfficiënt zeer hoog in vergelijking met de frontale.,”
” in vergelijking met een bilateraal lichaam heeft de cilindrische vorm een lagere weerstand bij zijwaartse beweging, zodat het cilindrische lichaam lateraal “glijdt” bij wisselingen, zoals we doen wanneer we proberen van richting te veranderen op ijs.”
De verklaring dat “bilaterale symmetrie met twee lichaams Assen ontstond … in langzame, platwormachtige organismen” samen met Ref. lijkt te impliceren dat de eerste bilaterianen fylogenetisch verwant waren aan acoel platwormen. De laatste zorgvuldige fylogenetische analyses tonen aan dat acoelen deuterostomen zijn (Nature 470, 255-258), dus ze vertegenwoordigen niet de vroegste bestaande bilaterische metazoën., Ik stel voor om ‘wormachtige organismen’te schrijven.
respons van de auteurs: het is gewijzigd in “platte, wormachtige organismen”; blijft tegelijkertijd bij voorkeur trouw aan de aangehaalde verwijzing.
een verwijzing naar de navigatie van kwallen (bijv. Garm et al. Het Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) zou de discussie over het Medusa-type manoeuvering overtuigender maken.
antwoord van de auteurs: Dank u, de verwijzing is opgenomen.
Reviewer 2: L., Aravind
sinds Beklemishev is het algemeen aanvaard onder studenten zoölogie dat de voordelen van gerichte bewegingen de drijvende kracht zijn voor de oorsprong en het behoud van bilaterale symmetrie, de dominante vorm van symmetrie onder metazoanen. Meestal wordt gedacht dat dergelijke symmetrie ontstond in benthische contexten-kruipen op een substraat mogelijk voorkeur dorso-ventrale differentiatie, die in combinatie met selectie voor effectieve gerichte beweging resulteerde in een bilaterale vorm., Dit is echter in vraag gesteld op basis van de observaties van de asymmetrische expressie van TGF-beta familieleden en korte gastrulatie orthologen langs de richtlijn as bij cnidarianen. Dit impliceert dat zelfs als het voorouderlijke metazoan uiterlijk radiaal symmetrisch was, er een pre-aanpassing of pre-dispositie voor bilateraliteit zou kunnen zijn geweest, zoals gesuggereerd door de situatie in cnidarianen. Dit is gebruikt door Finnerty om te pleiten voor een rol voor de interne circulatie binnen het darmlumen als een belangrijke factor in de oorsprong van bilaterale symmetrie., Het moleculaire bewijs over het algemeen begunstigt een enkele belangrijke oorsprong voor bilateraliteit bij dieren, maar is de daaropvolgende sterke onderhoud blijft minder verklaard.
Hier geven de auteurs een eenvoudige fysieke verklaring waarom bilateraliteit een stabielere strategie is dan enige andere symmetrie wanneer gerichte voortbeweging ontstaat. Centraal in hun uitleg is de rol in manoeuvreerbaarheid die blijkbaar niet is gebruikt zoals gedaan door de auteurs in dit artikel., De fysieke argumenten van de auteurs wijzen erop dat bilateraliteit een ogenschijnlijk stabiele strategie is in het grote Reynolds-getal waar de vergelijking die door hen wordt gebruikt voor trekkrachten passend is.
echter, de belangrijkste vraag die rijst hoe groot het getal van Reynolds moet zijn om dit argument te houden. Bij het opzoeken van deze waarden blijkt dat een eencellige vrijzwemmende eukaryoten Re = 10^-1 kunnen hebben. Hier zijn de viskeuze krachten waarschijnlijk dominant, waardoor de asymmetrische morfologie van dergelijke vormen, zoals ciliaten en dinoflagellaten, mogelijk is., Van de kleinste gewervelde dieren wordt gezegd dat ze Re ~ 1 hebben en bilaterale metazoanen zoals chaetognatha en rotifer hebben Re tussen die figuren. Opgemerkt moet worden dat ze sterk bilaterale vormen hebben. Verder, de schatting maten voor de basale bilateralen niet plaatsen ze veel hoger dan dit bereik in termen van Re. Dus de belangrijkste vraag die zich voordoet is of bij deze groottes het argument op basis van verwaarloosbare viskeuze krachten volledig geldig is. Het zou goed zijn voor de auteurs om deze kwestie te overwegen en presenteren potentiële tests voor hun hypothese.
antwoord van de auteurs: wij danken Dr., Aravind voor zijn waardevolle werk. Het feit dat bilaterale symmetrie ook aanwezig is in de omgeving van lage Reynolds-getallen is niet noodzakelijk in tegenspraak met onze hypothese. Het zeer verschillende patroon van hoofdlichaamsymmetrieën tussen lage en hoge Re omgevingen komt waarschijnlijk voort uit hun verschillende relaties met viskeuze en traagheidskrachten. Maar dit verschil sluit de bilaterale symmetrie niet noodzakelijk uit van de kleinschalige wereld-hoewel zij kennelijk niet het voordeel geniet boven andere symmetrieën dat zij in de grootschalige wereld wel heeft., Onze hypothese impliceert dat bilaterale symmetrie voordelig is in de hoge Re-wereld, maar dit betekent niet dat bilateraliteit niet door bepaalde factoren in de lage Re-wereld kan worden begunstigd. Deze factoren zijn – voor zover wij weten – sinds Beklemisjev echter niet meer opgehelderd. Zie ook antwoord nr. 1 Aan Dr. Jékely.,
Minor points
<<bilaterale symmetrie met twee lichaams Assen ontstond vroeg in de dierlijke evolutie, waarschijnlijk bij langzame platwormachtige organismen die zich op een substraat voortbewegen , waarschijnlijk voorafgaand aan de Cnidarian-Bilaterian split in het Precambrium .>>
deze zin is mogelijk verwarrend, omdat er een tegenstrijdigheid in kan zijn. De auteurs moeten verduidelijken wat ze bedoelen met de oorsprong van bilaterale symmetrie voorafgaand aan de oorsprong van Bilateria (dat wil zeggen de platwormachtige organismen)., Bedoelen ze de situatie in cnidariërs of reconstrueren ze een voorouderlijke vorm?
antwoord van de auteurs: Dank u, dit deel is hopelijk verduidelijkt, en het luidt nu:
“bilaterale symmetrie met twee lichaams-Assen ontstond vroeg in de dierlijke evolutie, waarschijnlijk in langzame, platte, wormachtige organismen die op een substraat bewegen . Genetische analyses hebben geconcludeerd dat de genen die verantwoordelijk zijn voor bilaterale symmetrie waarschijnlijk voor de cnidarian–bilaterian split verschenen , in het Precambrium .,”<< ” een symmetrie die in slechts één richting gestroomlijnd is, terwijl niet-aerodynamisch in andere richtingen, gunstig is voor motoriek.”>>
kan het laatste woord worden vervangen door manoeuvreerbare beweging.
antwoord van de auteurs: het woord “manoeuvreerbaar” is ingevoegd in de zin, Dank u:
“een symmetrie die in slechts één richting gestroomlijnd is, terwijl niet-aërodynamisch in andere richtingen, is gunstig voor manoeuvreerbare beweging.,”
recensent 3: Eugene Koonin
De auteurs van dit manuscript streven ernaar een verklaring te geven voor de dominantie van bilaterale symmetrie in dieren. Ze komen met het idee dat bilaterale symmetrie zorgt voor een veel groter vermogen om snel de richting van de beweging te veranderen dan enig ander lichaam plan, vandaar een aanzienlijk voordeel voor vrij bewegende dieren. De auteurs stellen dat dit een belangrijke factor is achter de bijna alomtegenwoordigheid van bilaterale symmetrie, maar ze zijn voorzichtig in het aangeven dat andere factoren ook belangrijk kunnen zijn., Naar mijn mening is dit een interessante en verstandige hypothese, hoewel ik denk dat het aan kracht zou winnen als de auteurs hun hypothese coachen in specifieke vergelijkingen van de mechanica.
antwoord van de auteurs: Wij danken Dr. Koonin voor het overnemen van het manuscript. Bij het formuleren van de hypothese hebben we voortdurend geprobeerd om de eenvoudigste verklaring voor het probleem op de duidelijkste manier te geven. Wij denken dat de basisverklaringen (bijv., het lichaam moet weerstand overwinnen; om zichzelf in een nieuwe richting te duwen moet het een kracht in de tegenovergestelde richting uitoefenen) en de vergelijking van weerstand met een aantal andere minder belangrijke overwegingen zijn noodzakelijk en voldoende argumenten voor de verklaring van de theorie, maar mocht het een meer gedetailleerde motivering vereisen zouden we dankbaar zijn voor meer specifieke instructies. Houd er ook rekening mee dat dit de belangrijkste hypothese is die als basis kan dienen voor meer specifieke toekomstige analyses voor bepaalde scenario ‘ s.