Vertraagde bevrediging bij Nieuw-Caledonische kraaien en jonge kinderen: invloed van beloningstype en zichtbaarheid

proefpersonen

de proefpersonen waren negen Nieuw-Caledonische kraaien die in het wild werden gevangen (op locatie 21,67° Z 165,68° oosterlengte) op Grand Terre, Nieuw-Caledonië, voor tijdelijke gevangenschap op het eiland voor niet-invasieve gedragsonderzoeksdoeleinden van April tot juli 2018. Er waren vijf mannen en vier vrouwen, gebaseerd op seksuele grootte dimorfisme (Kenward et al. 2004), waarvan vier volwassenen en vijf jongeren (jonger dan 1 jaar) (Online bron 1)., De vogels werden gehuisvest in een 10-compartiment buiten volière, met compartimenten verschillend in grootte, hoewel alle minstens 2 × 3 × 3 m, met een scala aan natuurlijke verrijkingsmaterialen, zoals stammen, takken en dennenappels. Proefpersonen werden individueel getest in tijdelijke visuele isolatie van de groep. De vogels waren over het algemeen niet verstoken van voedsel en hun dagelijkse voeding bestond uit vlees, Hondenvoer, eieren en fruit, met water beschikbaar ad libitum. De vogels die tijdens hun verblijf in gevangenschap op of boven het gewicht worden gehouden., De vogels werden in April aan de volières gewend en in mei 2018 aan het experimentele apparaat gewend. Alle duiven hebben de volledige studie afgerond in juni-juli 2018. Alle vogels namen deel aan verschillende andere experimenten tijdens hun verblijf in gevangenschap, waaronder het maken van geforceerde twee-keuzes (b.v. tussen twee gereedschappen of voedsel soorten) en interactie met kunstmatige apparaten (b. v. Gruber et al. 2019). Aan het einde van hun onderzoeksdeelname werden vogels vrijgelaten op hun vangstplaatsen., Een eerder onderzoek wees uit dat Nieuw-Caledonische kraaien tijdelijk in een vergelijkbare situatie gehuisvest waren als de huidige studie met succes opnieuw in het wild geïntegreerd na vrijlating (Hunt 2016).

daarnaast waren er 61 kinderen tussen 3 en 5 jaar: 20 3-jarigen (gemiddelde: 3,65 jaar; spreiding: 3,01-3,98 jaar), 21 4-jarigen (M: 4,68 jaar; R: 4,05–4,99 jaar) en 20 5-jarigen (M: 5,34 jaar; R: 5,05–5,87 jaar), waarvan 31 mannen en 30 vrouwen., Tussen maart en juni 2018 werden kinderen gerekruteerd en getest op zeven kleuterscholen en basisscholen in Cambridgeshire en Buckinghamshire, waar ze voornamelijk blanke middenklasse-gemeenschappen dienden. Alle geteste kinderen voltooiden het volledige onderzoek; zij werden getest in tijdelijke visuele isolatie van andere kinderen. Voor sommige van de jongere kinderen was een medewerker aanwezig in de kamer, maar had geen contact met het kind.,

ethische verklaring

alle procedures die werden uitgevoerd in studies waarbij menselijke deelnemers betrokken waren, waren in overeenstemming met de ethische normen van het Ethisch team van het Uitvoerend Agentschap van de Europese Onderzoeksraad (aanvraag: 339993-CAUSCOG-ERR) en de Ethische Commissie Psychologie onderzoek van de Universiteit van Cambridge (pre. 2013.109), en met de Verklaring van Helsinki van 1964 en de latere wijzigingen daarvan of vergelijkbare ethische normen. Voorafgaand aan de deelname van het kind werd schriftelijke toestemming verkregen van wettelijke voogden., De ouders van de kinderen geïdentificeerd in de online resources film gaven hun geïnformeerde schriftelijke toestemming om deze informatie te publiceren. Voor het dieronderzoek werden alle toepasselijke internationale, nationale en/of institutionele richtlijnen voor de verzorging en het gebruik van dieren gevolgd. Het Nieuw-Caledonische crow onderzoek werd uitgevoerd onder goedkeuring van de University of Auckland Animal Ethics Committee (referentienummer 001823) en van de provincie Sud met toestemming om te werken op Grande Terre, Nieuw-Caledonië, en om kraaien te vangen en vrij te laten., Whoosh netten werden gebruikt om alle vogels te vangen op Prive-land met toestemming van de landeigenaar en werden vrijgelaten op de vangst sites aan het einde van de tests.

beschikbaarheid van gegevens

de volledige dataset is beschikbaar op Figshare: https://figshare.com/s/2c0c48488b4ea58adfa2.

aanvullende informatie

De auteurs verklaren geen concurrerende belangen te hebben.

apparaat

We gebruikten een verhoogde draaischijf met een diameter van 38 cm, gemonteerd op een draaischijf met een snelheid van 68 s per omwenteling, bediend met een afstandsbediening (Fig. 1)., De draaiende schijf zat in een transparante plexiglas doos (41 cm × 34 cm × 14 cm) met een rechthoekige opening van 29 cm × 7 cm aan de voorkant, om te voorkomen dat proefpersonen beloningen aannemen voordat ze zich direct voor het onderwerp bevonden. Twee kleine plastic containers met de beloningen werden zo geplaatst dat de eerste container op locatie 1 het onderwerp zou bereiken na 5 s, en de tweede container op locatie 2 na 15 s. deze vertragingen werden geselecteerd om vergelijkbaar te zijn met de vorige aap studies met behulp van een soortgelijk paradigma (Bramlett et al. 2012; Perdue et al. 2015)., Voor de kraaien werden de beloningen direct op de roterende lade geplaatst om gemakkelijke toegang en zichtbaarheid te garanderen. Beide locaties werden altijd gelijktijdig gelokt. Voor elke proef ging een experimentator de volière binnen waarin het experiment plaatsvond om het apparaat te lokken en een zeer kleine voedselbeloning achter te laten op een baars ervoor. Vervolgens verliet de onderzoeker de volière en sloot de deur, zodat ze niet konden worden gezien door het onderwerp., De draaiende lade werd gestart via de afstandsbediening zodra de vogel op de baars voor het apparaat zat en de voedselbeloning consumeerde, zodat alle vogels in dezelfde startpositie zaten voor elke proef. De rotatie werd door de onderzoeker gestopt toen de proefpersoon de beloning van locatie 1 of 2 kreeg—ze mochten daarom maar één keuze maken. Vogels kwamen meestal binnen een paar seconden na het verlaten van de volière naar de zitplaats en de proeven werden stopgezet als de vogel enkele minuten weigerde te komen.

In de kwaliteit van de aandoening, de meest gewenste item voor het kraaien was een klein stukje van het vlees en voor de kinderen een grote schitterende foto van de sticker, terwijl de minst gewenste item voor het kraaien was een klein stukje van apple en voor de kinderen een witte, vierkante sticker., Voor de hoeveelheid voorwaarde, de grotere hoeveelheid voor de kraaien was een stuk vlees CA. 4 × de grootte van het kleinere stuk vlees dat Voor de kleinere hoeveelheid wordt gebruikt. Voor de kinderen was de grotere hoeveelheid vier mini-picture stickers met een mini-picture sticker voor de kleinere hoeveelheid. Voor kraaien werden kleine stukjes vlees gebruikt tijdens de training. Voor de kinderen gebruikten we ook een ‘ok’ – beloning voor training, een gele smiley-sticker, om de meest en minst gewenste stickers alleen voor tests te reserveren en zo de motivatie tijdens het testen te behouden (omdat alle tests in één sessie werden uitgevoerd).,

Voorkeurstest

we hebben eerst de voorkeuren gecontroleerd voor de meest en minst gewenste (kwaliteit) en grote en kleine hoeveelheid (hoeveelheid). We presenteerden de keuze van de meeste VS. de minste kwaliteit, en grote VS. kleine hoeveelheid, door het plaatsen van beide opties op de tafel en waardoor het onderwerp om een optie te kiezen. Voor de kraaien, we liepen sessies van 10 proeven per sessie, totdat het onderwerp correct geselecteerd op 17 van de 20 proeven over twee sessies, dat wil zeggen selecteerde de betere kwaliteit en grotere kwantiteit, tot een maximum van 10 sessies per conditie, die alle kraaien eindigde in 2 sessies (20 proeven)., De kraaien mochten slechts één optie selecteren op elke proef door de experimentator die de deur naar de volière opende en naar binnen stapte zodra de eerste keuze werd gemaakt, waardoor de kraaien de tafel verlieten waar de beloningen werden gepresenteerd. Voor de kinderen hebben we één proef per aandoening uitgevoerd, zoals we hebben vastgesteld in pilot testen en in eerdere studies (ongepubliceerd) dat de meerderheid van de kinderen duidelijke voorkeuren voor de ‘betere’ optie in een enkele keuze toonde, en om te voorkomen dat ze verliezen interesse in de beloningen., In een eerder onderzoek hebben we ook vastgesteld dat kinderen consequent de minst gewenste sticker kozen in afwezigheid van de meest geprefereerde sticker (bijvoorbeeld over een stuk weefsel). Als gevolg van deze methodologische verschillen, kraaien had meer pre-test ervaring met de beloningstypes gebruikt in de studie.

Experiment 1: de invloed van beloningstype

Training

voor zowel kinderen als kraaien hebben we geforceerde proeven uitgevoerd, waarbij een beloning slechts op één locatie werd geplaatst—locatie 1 of 2, zonder beloning op de andere locatie binnen elke proef., Deze trainingsstap verzekerde dat de proefpersonen in staat waren om de beloning van de roterende schijf te halen, en lette op wanneer beloningen toegankelijk werden. Voor de kinderen waren dit twee proeven—één per locatie. Voor de kraaien werden sessies van 10 trials uitgevoerd totdat de proefpersoon de beloning in 80% van de trials (18/20 trials) over 2 sessies met succes terugkreeg. Elke kraai kreeg een maximum van 10 sessies (100 proeven) en werden uitgesloten van verdere tests als ze niet aan het criterium in dit stadium te bereiken. Merk op dat alle kraaien binnen 20-50 trials aan de trainingscriteria voldeden (Online Resource 2)., Voor de kinderen voerden we ook eerst een demonstratieproef uit, waarbij de experimentator de lade begon te roteren en het kind vroeg om de container te selecteren wanneer deze voor hen in hun bereik aankwam, en legde uit dat ze slechts één container konden selecteren en dat de lade slechts één keer zou roteren.

testen

in testproeven was de betere/grotere beloning op locatie 2 en de armere/kleinere beloning op locatie 1, terwijl in controleproeven dit omgekeerd was: de betere/grotere beloning was op locatie 1 en de armere / kleinere beloning op locatie 2., Er werden Tests uitgevoerd voor elke aandoening (kwaliteit/kwantiteit), waarbij de helft van de proefpersonen alle testsessies in de kwaliteitsconditie ontving voordat ze in de kwantiteitsconditie werden getest, en omgekeerd voor de andere helft. Beide beloningen waren zichtbaar. Voor de kraaien werden in totaal 60 proeven uitgevoerd, 30 voor elke aandoening, bestaande uit 3 sessies met 3 controle-en zeven testproeven. Daarom werden voor elke aandoening 9 controleonderzoeken en 21 testonderzoeken uitgevoerd. Controleproeven werden willekeurig afgewisseld door sessies. Om aan elke voorwaarde te voldoen, moest de kraai de juiste keuze maken, Ik.,e. selecteer de vertraagde beloning, in 16 van 21 testproeven (significant met twee-tailed exacte binomiale test). Elke duif kreeg tot drie testsessies per dag, afhankelijk van tijdsdruk en motivatie. Voor de kinderen hebben we vanwege tijd-en toegangsbeperkingen in totaal acht proeven uitgevoerd: twee testproeven en twee controleproeven per aandoening, om de prestaties op groepsniveau te kunnen onderzoeken (bijvoorbeeld het vergelijken van leeftijdsgroepen).

Experiment 2: de invloed van reward visibility

Training

in Experiment 2 werd dezelfde opstelling en apparatuur gebruikt als in Experiment 1., Voor de kraaien hebben we twee trainingsstappen uitgevoerd met geforceerde proeven. In training 1 werd een beloning geplaatst op één locatie (1 of 2) en werden kleine transparante caps geplaatst op beide locaties, die de beloning dekken. Dit werd gedaan om ervoor te zorgen dat de kraaien in staat waren om de caps op te heffen en aandacht te besteden aan de beloning eronder. De proefpersoon moest het GLB opheffen om de beloning te krijgen., Om ervoor te zorgen dat de deelnemers begrepen dat beloningen onder ondoorzichtige of transparante caps konden liggen en zich de locatie van de verborgen beloning konden herinneren, werd in training 2 een beloning geplaatst op één locatie (1 of 2) met een transparante cap op één locatie en een ondoorzichtige cap op de andere locatie. Zoals in Experiment 1 training, gingen we door met de training tot het onderwerp correct werd geselecteerd in 18 van de 20 proeven gedurende twee opeenvolgende sessies wanneer beide doppen transparant waren en wanneer één dopje helder was en één ondoorzichtig, tot een maximum van 100 proeven., Als ze dit niet binnen 100 proeven deden, werden ze uitgesloten van het testen.

voor de kinderen hebben we vier gedwongen proeven uitgevoerd met een beloning op één locatie in één ondoorzichtige container, zonder beloning op de tweede locatie in de andere ondoorzichtige container om te controleren of ze zich de locatie van een verborgen beloning konden herinneren. Beide containers werden gelijktijdig aangeraakt tijdens het aas en vervolgens werden de ondoorzichtige deksels gesloten, zodat de beloning niet zichtbaar was zodra het aas was voltooid en de rotatie begon. We gebruikten het medium beloning geplaatst op locatie 1 in twee proeven, en locatie 2 in twee proeven., Als het kind in een van de eerste vier proeven de verborgen beloning niet correct kon vinden, werden twee extra proeven uitgevoerd (één proef op locatie 1, één op locatie 2).

De crow training verschilde van de child training voor Experiment 2, omdat de kraaien veel moeite hadden met het vinden van de verborgen beloning wanneer beide containers ondoorzichtig waren, hoewel ze dat konden doen wanneer de ene container ondoorzichtig was en de andere transparant., De kraaien werden wild gevangen voor tijdelijke gevangenschap, en hoewel waren geacclimatiseerd en comfortabel bewegen rond de volière en komen naar het apparaat wanneer de experimentator was buiten de volière, zouden ze niet blijven aan de tafel direct voor het apparaat, terwijl de experimentator aanwezig was lokaas het. Daarom was de visie van lokaas en de vertraging tussen het observeren van lokaas en het maken van hun keuze anders voor de kraaien dan de kinderen., De kinderen zouden voor het apparaat zitten tijdens het aas, terwijl de kraaien altijd de mogelijkheid hadden om aas te observeren, hoewel ze meestal op een tak CA. 3 m van de apparaattafel. Kraaien waren over het algemeen bang voor mensen die hen dicht benaderden en zagen daarom in de meeste proeven geen lokaas. Echter, omdat ze eerder hadden deelgenomen aan de dagelijkse training en andere studies, waren ze comfortabel benaderen verschillende opstellingen op de experimentele tafel en interactie met apparaten wanneer er geen experimentator aanwezig was in het compartiment., Een eerdere studie (Jelbert et al. 2016) heeft aangetoond dat kraaien kunnen leren lokaas te observeren door middel van uitgebreide training wanneer de experimentator achter een scherm verborgen was en alleen hun handen zichtbaar waren, wat niet het geval was in dit experiment, omdat de experimentators de volière moesten binnengaan om het apparaat te lokken.

testen

We hebben testproeven uitgevoerd, met de betere/grotere beloning op locatie 2 en de armere/kleinere beloning op locatie 1, en controleproeven, met de betere/grotere beloning op locatie 1 en de armere/kleinere beloning op locatie 2, voor beide voorwaarden (kwaliteit / kwantiteit)., Op beide locaties werd een beloning geplaatst met het oog op het onderwerp. In teststap 1 had de container op locatie 1 een transparant deksel, terwijl de container op locatie 2 een ondoorzichtig deksel had (Fig. 2). Daarom was alleen de directe beloning zichtbaar toen de rotatie begon. In teststap 2 had de container op locatie 1 een ondoorzichtig deksel en de locatie 2 had een transparant deksel, dus alleen de vertraagde beloning was zichtbaar toen de rotatie begon. In teststap 3 hadden beide containers een ondoorzichtig deksel, dus geen beloning was zichtbaar toen de rotatie begon., Test stap 3 werd alleen uitgevoerd met kinderen, niet kraaien, als gevolg van de bovengenoemde problemen van kraaien observeren van de experimentator tijdens het aas. De helft van de kinderen kreeg stap 1, vervolgens stap 2 en vervolgens stap 3, de andere helft kreeg stap 2, Stap 1 en vervolgens stap 3. De helft van de kinderen kreeg eerst alle kwaliteitsproeven; de andere helft kreeg eerst alle kwantiteitsproeven.

voor de kraaien ontvingen de proefpersonen in totaal 30 onderzoeken over 3 sessies per aandoening. Elke sessie bestond uit drie controleonderzoeken en zeven testonderzoeken in gerandomiseerde volgorde (met controleonderzoeken afgewisseld door de sessie). Er waren vier voorwaarden: teststap 1 kwaliteit, teststap 2 kwaliteit, teststap 1 hoeveelheid en teststap 2 Hoeveelheid. De helft van de proefpersonen kreeg stap 1 voor stap 2, de andere helft kreeg stap 2 voor stap 1., Crow-proefpersonen moesten correct selecteren in 16 van 21 teststudies om elke aandoening te doorstaan. Elke duif kreeg tot drie testsessies per dag, afhankelijk van tijdsdruk en motivatie.

voor de kinderen hebben we 12 onderzoeken uitgevoerd: 6 per aandoening, met 3 testonderzoeken en 3 controleonderzoeken per aandoening, en 8 onderzoeken in set 1 en 4 onderzoeken in set 2. Beide experimenten 1 en 2 van deze studie werden uitgevoerd binnen dezelfde sessie, ten bedrage van 28-30 proeven, duurden ongeveer 20 minuten. Voor de kraaien werden alle proefpersonen getest op beide voorwaarden (kwaliteit/kwantiteit) in Experiment 1., Echter, als ze niet beide Experiment 1 Voorwaarden door correct te selecteren in minder dan 16 van 21 testproeven in elke voorwaarde (omdat dit niet significant zou zijn met een twee-tailed exacte binomiale test), werden ze uitgesloten van Experiment 2. Deze aanpak werd gekozen omdat vogels die niet in aanmerking kwamen voor de test wanneer beide beloningen zichtbaar waren (Exp 1), zeer waarschijnlijk niet zouden slagen wanneer één of beide beloningen niet zichtbaar waren (Exp 2). Als ze niet aan één voorwaarde (bijv. hoeveelheid) maar voorbij de andere (bijv., kwaliteit) in Experiment 1, dan werden ze getest in Experiment 2 alleen in de voorwaarde dat ze eerder waren geslaagd (dus kwaliteit in dit geval). Voor de kinderen werden alle proefpersonen getest op Experiment 1 en Experiment 2 voor beide aandoeningen, ongeacht de individuele prestaties.

Data-analyse

we noteerden de keuze per proef voor elke proefpersoon als ‘correct’ of ‘incorrect’, met de juiste keuze als beloning voor hogere kwaliteit of kwantiteit, of deze nu onmiddellijk (controlestudie) of vertraagd (teststudie) was., Alle testsessies werden live gecodeerd en video-opgenomen (tenzij ouderlijke toestemming anders gevraagd voor de kinderen). 10% van de proeven werden gecodeerd van video en vergeleken met de live codering, het vinden van 97,4% overeenkomst met de menselijke gegevens, en 100% Overeenkomst voor de crow-gegevens. Voorbeelden van proeven zijn te vinden in de online bronnen.

we voerden Generalized Linear Mixed Models uit (GLMM: (Baayen 2008) met behulp van R (versie 2.15.0; R Core Team 2014) om te bepalen welke factoren het succes bij de Nieuw-Caledonische kraaien en kinderen beïnvloedden., Succes was een binaire variabele die aangeeft of het onderwerp correct opgelost de proef (1) of niet (0) en werd ingevoerd als een afhankelijke variabele in de modellen. Voor elk soortenmodel in Experiment 1 omvatten we het willekeurige effect van de ID van de proefpersoon, vaste effecten van leeftijd in jaren (kinderen: continu: leeftijd 3-5 in individuele jaren, kraaien: volwassen/juveniel), type proef (controle, test proef), conditie (kwaliteit, kwantiteit), volgorde (kwaliteit–kwantiteit, kwantiteit–kwaliteit) en geslacht (man/vrouw)., Voor Experiment 2, voor de GLMM voor de kindgegevens, hebben we dezelfde vaste effecten als Experiment 1 opgenomen en de vaste effecten van proefnummer (1-12) en zichtbaarheid toegevoegd (onmiddellijke beloning zichtbaar, vertraagde beloning zichtbaar, geen beloning zichtbaar). Voor de kraaien hebben we de vaste effecten opgenomen van conditie, proeftype, volgorde en zichtbaarheid (directe of vertraagde beloning zichtbaar)., We gebruikten waarschijnlijkheidsratio testen om het volledige model (alle voorspellende variabelen, willekeurige effecten en controle variabelen) eerst te vergelijken met een null model, en vervolgens met gereduceerde modellen om elk van de effecten van belang te testen (Forstmeier en Schielzeth 2011). Het null-model bestond uit willekeurige effecten, controlevariabelen en geen voorspellende variabelen. Het gereduceerde model bestond uit alle effecten die aanwezig zijn in het volledige model, met uitzondering van het effect van rente (Göckeritz et al. 2014)., Voor de kraaien en kinderen analyseerden we ook de gegevens voor de significante variabelen geïdentificeerd in de GLMMs met behulp van niet-parametrische two-tailed statistieken, namelijk 1-sample Wilcoxon signed rangs tests en exacte Two-tailed Binomial tests uitgevoerd in SPSS versie 21.