Xylem

Xylem verscheen vroeg in de geschiedenis van terrestrische planten. Fossiele planten met anatomisch geconserveerde xylem zijn bekend van het Siluur (meer dan 400 miljoen jaar geleden), en sporen fossielen die lijken op individuele Xylem cellen kunnen worden gevonden in eerdere ordovicische rotsen. De vroegste echte en herkenbare xylem bestaat uit tracheidae met een spiraalvormig-ringvormige versterkende laag toegevoegd aan de celwand., Dit is het enige type xylem dat in de vroegste vaatplanten wordt gevonden, en dit type cel wordt nog steeds gevonden in het protoxylem (eerst gevormde xylem) van alle levende groepen vaatplanten. Verschillende groepen planten ontwikkelden later onafhankelijk van elkaar ontpitte tracheidecellen door convergente evolutie. Bij levende planten verschijnen ontpitte tracheidae niet in ontwikkeling tot de rijping van het metaxylem (volgend op het protoxylem).

in de meeste planten functioneren ontpitte tracheidae als de primaire transportcellen. Het andere type van vasculair element, dat in angiosperms wordt gevonden, is het vaatelement., Vatelementen worden van begin tot eind samengevoegd om vaten te vormen waarin water ongehinderd stroomt, zoals in een pijp. De aanwezigheid van Xylem schepen wordt beschouwd als een van de belangrijkste innovaties die tot het succes van de angiospermen hebben geleid. Echter, het voorkomen van vaatelementen is niet beperkt tot angiospermen, en ze zijn afwezig in sommige archaïsche of “basale” lijnen van de angiospermen: (bijvoorbeeld, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, en Winteraceae), en hun secundaire xylem wordt beschreven door Arthur Cronquist als “primitief vesselless”., Cronquist beschouwde de vaten van Gnetum als convergent met die van angiospermen. Of de afwezigheid van schepen in basale angiosperms een primitieve voorwaarde is wordt betwist, stelt de alternatieve hypothese dat de vaatelementen in een voorloper aan angiosperms ontstonden en later verloren waren.

om fotosynthese mogelijk te maken, moeten planten CO
2 uit de atmosfeer absorberen., Dit heeft echter een prijs: terwijl stomata open staan om CO
2 toe te laten, kan water verdampen. Water gaat veel sneller verloren dan CO
2 wordt geabsorbeerd, dus planten moeten het vervangen en hebben systemen ontwikkeld om water van de vochtige grond naar de plaats van fotosynthese te transporteren. Vroege planten zuigen water tussen de wanden van hun cellen en ontwikkelden vervolgens het vermogen om waterverlies (en co
2 acquisitie) te beheersen door het gebruik van stomata. Gespecialiseerde watertransportweefsels ontwikkelden zich al snel in de vorm van hydroïden, tracheidae, vervolgens secundair xylem, gevolgd door een endodermis en uiteindelijk vaten.,

De hoge CO
2 niveaus van Silurisch-Devoon tijden, toen planten voor het eerst land koloniseerden, betekende dat de behoefte aan water relatief laag was. Toen CO
2 door planten uit de atmosfeer werd gehaald, ging er meer water verloren bij het vangen ervan, en ontwikkelden zich meer elegante transportmechanismen. Terwijl watertransportmechanismen en waterdichte nagelriemen evolueerden, konden planten overleven zonder voortdurend bedekt te worden door een film van water. Deze overgang van poikilohydry naar homoiohydry opende nieuwe mogelijkheden voor kolonisatie., Planten hadden dan behoefte aan een robuuste interne structuur die lange smalle kanalen hield voor het transport van water van de bodem naar alle verschillende delen van de bovenstaande bodem plant, vooral naar de delen waar fotosynthese plaatsvond.

tijdens het Siluur was CO
2 gemakkelijk beschikbaar, zodat er weinig water nodig was om het te verkrijgen. Tegen het einde van het Carboon, toen de CO
2-niveaus waren gedaald tot iets dat de huidige niveaus benaderde, ging er ongeveer 17 keer meer water verloren per eenheid van co
2-opname., Echter, zelfs in deze “gemakkelijke” vroege dagen, water was op een premie, en moest worden getransporteerd naar delen van de plant uit de natte grond om uitdroging te voorkomen. Dit vroege vervoer over water maakte gebruik van het cohesie-spanningsmechanisme dat inherent is aan water. Water heeft de neiging om te verspreiden naar gebieden die droger zijn, en dit proces wordt versneld wanneer water slecht langs een stof met kleine ruimtes kan zijn., In kleine passages, zoals die tussen de plantencelwanden (of in tracheidae), gedraagt een kolom water zich als rubber – wanneer moleculen verdampen aan één uiteinde, trekken ze de moleculen achter zich langs de kanalen. Daarom was alleen transpiratie de drijvende kracht voor het vervoer over water in vroege installaties. Zonder speciale transportschepen kan het cohesiespanningsmechanisme echter niet meer dan 2 cm water vervoeren, waardoor de grootte van de vroegste planten ernstig wordt beperkt., Dit proces vereist een gestage toevoer van water aan de ene kant, om de ketens te behouden; om uitputting te voorkomen, planten ontwikkeld een waterdichte cuticula. Vroege cuticula had misschien geen poriën, maar bedekte niet het hele plantenoppervlak, zodat de gasuitwisseling kon doorgaan. Echter, uitdroging soms was onvermijdelijk; vroege planten omgaan met dit door het hebben van een veel water opgeslagen tussen hun celwanden, en als het gaat om het uitsteken van de moeilijke tijden door het leven “in de wacht” totdat meer water wordt geleverd.,

om vrij te zijn van de beperkingen van kleine afmetingen en constant vocht die het parenchymatisch transportsysteem veroorzaakte, hadden planten een efficiënter watertransportsysteem nodig., Tijdens het begin van het Siluur ontwikkelden ze gespecialiseerde cellen, die verlijmd werden (of soortgelijke chemische verbindingen droegen) om implosie te voorkomen; dit proces viel samen met celdood, waardoor hun ingewanden konden worden geleegd en er water doorheen kon worden gevoerd. Deze bredere, dode, lege cellen waren een miljoen keer geleidender dan de intercelmethode, wat het potentieel voor transport over langere afstanden en hogere Co
2 diffusiesnelheden oplevert.

De vroegste macrofossielen die watertransportbuizen dragen, zijn Silurische planten uit het geslacht Cooksonia., De vroege Devonische pretracheofyten Aglaophyton en Horneophyton hebben structuren die sterk lijken op de hydroiden van moderne mossen.Planten gingen door met het innoveren van nieuwe manieren om de weerstand tegen stroming binnen hun cellen te verminderen, waardoor de efficiëntie van hun watertransport werd verhoogd. Bands op de wanden van buizen, in feite duidelijk vanaf het vroege Silurian verder, zijn een vroege improvisatie om de gemakkelijke stroom van water te helpen. Gestreepte buizen, evenals buizen met ontpitte versieringen op hun muren, werden verlijmd en, wanneer ze vormen eencellige leidingen, worden beschouwd als tracheidae., Deze, de” volgende generatie ” van transportcelontwerp, hebben een meer starre structuur dan hydroiden, waardoor ze hogere niveaus van waterdruk aankunnen. Tracheidae kunnen een enkele evolutionaire oorsprong hebben, mogelijk binnen de hoornwortel, die alle tracheofyten verenigt (maar ze kunnen meer dan eens geëvolueerd zijn).

watertransport vereist regulering, en dynamische controle wordt verzorgd door stomata.By door de hoeveelheid gasuitwisseling aan te passen, kunnen ze de hoeveelheid water die door transpiratie verloren gaat beperken., Dit is een belangrijke rol waar de watervoorziening niet constant is, en inderdaad stomata lijken te zijn geëvolueerd voordat tracheidae, aanwezig in de niet-vasculaire hoornwortels.

een endodermis is waarschijnlijk ontstaan tijdens het Silu-Devoon, maar het eerste fossiele bewijs voor een dergelijke structuur is Carboon. Deze structuur in de wortels bedekt het watertransportweefsel en reguleert ionenuitwisseling (en voorkomt ongewenste pathogenen etc. van het invoeren van het water transport systeem). De endodermis kan ook zorgen voor een opwaartse druk, waardoor water uit de wortels wordt geduwd wanneer transpiratie niet genoeg is van een bestuurder.,

zodra planten dit niveau van gecontroleerd watertransport hadden ontwikkeld, waren ze echt homohydric, in staat om water uit hun omgeving te halen via wortelachtige organen in plaats van te vertrouwen op een film van oppervlaktevocht, waardoor ze veel groter konden groeien. Als gevolg van hun onafhankelijkheid ten opzichte van hun omgeving, verloren ze hun vermogen om de uitdroging te overleven – een kostbare eigenschap om te behouden.

tijdens het Devoon nam de maximale Xylem-diameter toe met de tijd, waarbij de minimale diameter vrij constant bleef., Bij het middelste Devoon was de tracheiddiameter van sommige plantenlijnen (Zosterophyllophyten) plateaued. Bredere tracheidae zorgen ervoor dat het water sneller kan worden getransporteerd, maar de totale transportsnelheid hangt ook af van de totale dwarsdoorsnede van de xylem-bundel zelf. De toename van de dikte van de vasculaire bundel lijkt verder te correleren met de breedte van plantenassen en planthoogte; het is ook nauw gerelateerd aan het verschijnen van bladeren en verhoogde stomatale dichtheid, die beide de vraag naar water zouden verhogen.,

terwijl bredere tracheidae met robuuste wanden het mogelijk maken hogere watertransportdruk te bereiken, vergroot dit het probleem van cavitatie. Cavitatie treedt op wanneer een luchtbel zich binnen een vat vormt, die de banden tussen ketens van watermoleculen breekt en hen verhindert meer water met hun samenhangende spanning omhoog te trekken. Een tracheid, zodra cavitated, kan zijn embolie niet worden verwijderd en terugkeren naar dienst (behalve in een paar geavanceerde angiospermen die een mechanisme hebben ontwikkeld om dit te doen). Daarom is het de moeite waard planten ‘ terwijl cavitatie voorkomen voorkomen., Om deze reden, putten in tracheid wanden hebben zeer kleine diameters, om te voorkomen dat lucht binnendringen en waardoor bellen te nucleate. Bevriezen-ontdooien cycli zijn een belangrijke oorzaak van cavitatie. Schade aan de wand van een tracheid leidt bijna onvermijdelijk tot lekkende lucht en cavitatie, vandaar het belang van vele tracheidenwerk parallel.

cavitatie is moeilijk te vermijden, maar zodra het zich heeft voorgedaan hebben planten een reeks mechanismen om de schade te beperken., Kleine putten verbinden aangrenzende leidingen zodat er vloeistof tussen kan stromen, maar geen lucht – hoewel ironisch genoeg deze putten, die de verspreiding van embolismen voorkomen, zijn ook een belangrijke oorzaak van hen. Deze ontpitte oppervlakken verminderen de waterstroom door het xylem nog eens met maar liefst 30%. Coniferen, door het Jura, ontwikkelde een ingenieuze verbetering, met behulp van ventiel-achtige structuren om cavitated elementen te isoleren. Deze torus-margo structuren hebben een klodder die in het midden van een donut drijft; wanneer één kant de druk vermindert wordt de klodder in de torus gezogen en blokkeert hij verdere doorstroming., Andere planten accepteren gewoon cavitatie; bijvoorbeeld, eiken groeien een ring van brede vaten aan het begin van elk voorjaar, geen van die overleven de wintervorst. Esdoorns gebruiken worteldruk elke veer om sap omhoog te dwingen vanuit de wortels, knijpen uit eventuele luchtbellen.

De groei tot de hoogte maakte ook gebruik van een andere eigenschap van tracheidae – de ondersteuning die hun verlijmde wanden bieden. Ter ziele gegane tracheidae werden behouden om een sterke, houtachtige stengel te vormen, die in de meeste gevallen door een secundair xylem wordt geproduceerd., In vroege planten waren tracheidae echter te mechanisch kwetsbaar en behielden ze een centrale positie, met een laag taai sclerenchym op de buitenste rand van de stengels. Zelfs wanneer tracheidae een structurele rol spelen, worden ze ondersteund door sclerenchymatisch Weefsel.

Tracheidae eindigen met wanden, die veel weerstand bieden aan de stroming; de vaten hebben geperforeerde wanden en zijn in serie gerangschikt om te werken alsof ze één doorlopend vat zijn. De functie van eindmuren, die de standaardstatus in het Devoon waren, was waarschijnlijk om embolismen te vermijden., Een embolie is waar een luchtbel wordt gemaakt in een tracheid. Dit kan gebeuren als gevolg van bevriezing, of door gassen oplossen uit oplossing. Zodra een embolie wordt gevormd, kan het gewoonlijk niet worden verwijderd (maar zie later); de aangetaste cel kan geen water omhoog trekken, en wordt onbruikbaar gemaakt.met uitzondering van de eindwanden konden de tracheidae van prevasculaire planten werken onder dezelfde hydraulische geleidbaarheid als die van de eerste vaatplant, Cooksonia.,

De grootte van tracheidae is beperkt omdat ze uit één cel bestaan; dit beperkt hun lengte, wat op zijn beurt hun maximale nuttige diameter beperkt tot 80 µm. Geleidbaarheid groeit met de vierde macht van diameter, dus verhoogde diameter heeft enorme beloningen; vat elementen, bestaande uit een aantal cellen, samengevoegd aan hun uiteinden, overwon deze limiet en liet grotere buizen te vormen, bereiken diameters tot 500 µm, en lengtes van maximaal 10 m.,Schepen ontwikkelden zich eerst tijdens de droge, lage co
2 perioden van het late Perm, in de paardestaarten, varens en Selaginellales onafhankelijk, en verschenen later in het midden krijt in angiospermen en gnetofyten.Schepen laten dezelfde dwarsdoorsnede van hout toe om ongeveer honderd keer meer water te vervoeren dan tracheidae! Hierdoor konden planten Meer van hun stengels vullen met structurele vezels, en opende ook een nieuwe niche voor wijnstokken, die water konden transporteren zonder zo dik te zijn als de boom waarop ze groeiden., Ondanks deze voordelen, tracheid-gebaseerde hout is een stuk lichter, dus goedkoper te maken, als schepen moeten veel meer worden versterkt om cavitatie te voorkomen.