de enteriska neuronerna
primära afferenta neuroner
primära afferenta neuroner (även kallade enteriska primära afferenta neuroner (Epaner) eller inneboende primära afferenta neuroner (Ipaner)) finns i både myenteriska och submukosa ganglier. De svarar på luminala kemiska stimuli, mekanisk deformation av slemhinnan och till radiell sträckning och muskelspänning., Det är ännu inte klart om epitelceller som enterochromaffinceller släpper ut ämnen, till exempel serotonin, som svar på kemiska eller mekaniska stimuli, för att aktivera slutet på de primära afferenta neuronerna.7de representerar cirka 30% av myenteriska neuroner och 14% av submukosala neuroner, har en distinkt Dogiel typ II-form och har en lång efter hyperpolarisering efter aktionspotentialer. Alla dessa neuroner projekt till villi och gren inom submucous och myenteric ganglia lokalt., En del av dessa neuroner (10% av primära afferenta neuroner) har också långa nedåtgående projektioner till aboral myenteriska ganglier.8 de får långsam synaptisk ingång (förmodligen medierad av tachykininer) från andra primära afferenta neuroner för att bilda ömsesidigt innerverade nätverk. De projicerar perifert för att synapse med myenteriska stigande interneuroner, fallande interneuroner, längsgående muskelmotorneuroner, excitatoriska cirkulära muskelmotorneuroner och hämmande cirkulära muskelmotorneuroner., Det är troligt att olika subpopulationer är kopplade separat, med stigande och fallande vägar.
excitatoriska cirkulära MUSKELMOTORNEURONER
dessa representerar den slutliga motorutgången till den cirkulära muskeln (14%), har en Dogiel typ i-form, får snabb nikotinisk och förmodligen långsam synaptisk ingång från lokala primära afferenta neuroner och från den enda klassen av kolinerga stigande interneuroner. De verkar också ta emot excitatoriska ingångar från fallande interneuroner., De projicerar till den cirkulära muskeln där de bildar ett tätare arrangemang av nervändar i den djupa muskulösa plexus. De använder acetylkolin och tachykininer som sändare som verkar direkt på glatt muskulatur och eventuellt indirekt via nätverket av interstitiella celler i den djupa muskulösa plexus.9-11
hämmande cirkulära MUSKELMOTORNEURONER
dessa dogiel typ i-neuroner (17%) får snabba nikotiningångar från primära afferenta neuroner och icke-kolinerga ingångar från de långa fallande primära afferenta neuronerna., De projicerar till den cirkulära muskeln där deras axoner är intimt förknippade med de excitatoriska motorneuronerna i den djupa muskulösa plexus. De använder flera mekanismer för hämmande överföring, inklusive kväveoxid, adenosintrifosfat och peptiderna vasoaktiv intestinal peptid (VIP) och hypofysaktiverande cyklisk AMP peptid som verkar direkt på glatt muskulatur eller indirekt via interstitiella celler.,911
longitudinella MUSKELMOTORNEURONER
denna relativt stora Klass (25%) av små neuroner med korta projektioner till den längsgående muskeln får synaptiska ingångar från de enteriska primära afferenta neuroner och från stigande och fallande vägar.12
stigande interneuroner
denna lilla (5%) men viktigaste klass av enteriska neuroner tillhör dogiel typ i morfologi, och tar emot snabba synaptiska ingångar från andra stigande interneuroner som bildar en kedja av stigande excitation., De får också snabba nikotiniska och långsamma synaptiska ingångar från enteriska primära afferenta neuroner. De projicerar oralt inom myenteric plexus för att synapse med de slutliga excitatoriska cirkulära muskelmotorneuronerna via snabba nikotiniska och icke-kolinerga långsamma synaptiska ingångar. De innehåller inte bara enzymet för syntesen av acetylkolin utan även tachykininer och opioidpeptider.13
fallande interneuroner
det finns flera klasser av fallande interneuroner som utgör cirka 7% av den totala.,614 tre av dessa är förmodligen kolinerga eftersom de innehåller enzymet för syntesen av acetylkolin, Kolin acetyltransferas (ChAT). Varje skiljer sig i sin neurokemi. Somatostatin och chatt som innehåller fallande interneuroner (4%) har en filamentös form, får snabba och långsamma synaptiska ingångar huvudsakligen från icke-primära afferenta neuroner och bildar en kedja av sammankopplade interneuroner synapsing med andra somatostatinneuroner och med andra myenteriska och submukösa neuroner., Serotonin och chatt innehållande neuroner (2%) projekt aboralt till andra myenteriska och submukosala neuroner men inte till hämmande motorneuroner. Huruvida dessa neuroner använder serotonin förutom acetylkolin återstår att bekräfta. Serotonin kan verka via snabba jonkanalgaterade receptorer eller via långsamma g-proteinbundna receptorer. Kväveoxidsyntas (NOS), VIP och chatt som innehåller neuroner projicerar också aboralt till synaps med andra myenteriska neuroner. Neuroner med NOS och VIP, men utan chatt, projekt också till andra aboral myenteric och förmodligen submucous ganglia., Huruvida dessa icke-kolinerga interneuroner använder andra snabba synaptiska sändare som adenosintrifosfat eller glutamat återstår att fastställa.
den dubbla projektionen av några av dessa interneuroner till både myenteriska och submukösa ganglier representerar den troliga funktionella länken mellan motor -, sekretoriska och vasomotoriska vägar.
SEKRETOMOTORISKA och vasomotoriska neuroner
det finns två små klasser (1% vardera) av sekretomotoriska neuroner i myenteriska ganglierna. En är kolinerga och den andra icke-kolinerga innehållande VIP. De projicerar till slemhinnan., Neuroner med liknande funktion och neurokemi är också närvarande i de submukösa ganglierna där de representerar 32% respektive 42%. Några av de VIP submukösa neuronerna projicerar också till myenteriska ganglierna och kan utgöra grunden för en funktionell koppling mellan utsöndring och motilitet. De VIP-sekretomotoriska neuronerna får inhiberande synaptiska ingångar från de extrinsiska sympatiska neuronerna och från oidentifierade myenteriska neuroner. De flesta submukösa neuroner får snabba och långsamma synaptiska ingångar., En liten submukös neuronklass av submukösa kolinerga neuroner (12%) projekt till slemhinnan och till de lokala blodkärlen.
INTESTINOFUGAL neuroner
det finns en liten andel av kolinerga neuroner som tar emot snabba synaptiska ingångar och projekt från myenteriska ganglier till prevertebrala ganglierna.,
andra gastrointestinala områden
de anmärkningsvärda polariteterna hos enteriska motorneuroner och interneuroner, avslöjade i tunntarmen, sträcker sig också till esofagus, mage och tjocktarmen, vilket tyder på att det är en framträdande och bevarad egenskap hos arrangemanget av de enteriska neurala vägarna. I de olika regionerna finns också signifikanta skillnader i klasserna representerade och i deras neurokemiska kodning. Till exempel finns det mycket få enteriska primära afferenta neuroner av Dogiel typ II i magen.