Art concepts ”problem” har genomträngt i många år och kommer inte att lösas när som helst snart, om någonsin. Problemet är naturligtvis att inga två forskare kommer att enas om universella definitioner av vad det är! Taxonomist är exceptionell argumenterande och någon kommer utan tvekan att vara oense med allt i den här artikeln!
artbegrepp definierades först baserat på morfologiska egenskaper., Linneaus, som var begränsad av teknik vid den tiden, använde ”eyeball method” för att studera saker-vilket betyder att han tittade på dem och beskrev vad han såg. Detta formaliseras som det morfologiska eller typologiska artkonceptet (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), och många biologer är bara bra med detta. Det ser annorlunda ut, ergo det är och alla särskiljande tecken som kunde observeras, räknas och mätas var tillräckligt för att definiera nya arter.
tecken avgränsas av den praktiserande taxonomisten och därmed inte allomfattande av hela organismen., Morfologiska tecken är vanligtvis de lättast observerade, även om observationsnivån (dvs. från externa funktioner till cellulära egenskaper) kan ha stora effekter på artidentifiering och definition. Winston (1999) beskriver till exempel ett fall där närmare observation av en västra Atlanten art av eremitkräfta-vandring hydroid Hydractinia echinata, som vanligtvis hittades utanför Europas kuster, resulterade i beskrivningen av två ytterligare arter baserade på tidigare ”dolda” eller icke-granskade, morfologiska och ekologiska tecken (Buss och yund, 1989)., Liknande fall är alltför vanligt. Ju närmare vi peer, desto mer hittar vi.
begreppet typologiska arter idealiserade en art till en individ som representerade ett tecken eller en svit av tecken som differentierade den från alla andra individer. Således tvingades anhängare av detta koncept att ignorera befolkningsnivåvariationen. Denna plasticitet av egenskaper orsakar förvirring och döljer arten av en art speciella anpassningar. En extrem, men verkligen fascinerande, exempel kommer från djuphavs hydrotermiska ventiler utanför kusten i Pacific northwest., En stor polychaete tubeworm, Ridgeia piscesae, var ursprungligen beskrivs som två arter på grund av att två mycket unika morphotypes (se bild nedan). Hydrotermiska vent tubeworms är kända för att hysa symbiotiska bakterier som använder vätesulfid som en kemisk energikälla, vilket är lätt rikligt att komma ut ur ventilerna.
trots att man bor inom ett stenkast av varandra har populationer av” kortfett ”och” lång mager ” tubeworm helt olika fenotyper., Det var några år senare att med en svit av nukleära och mitokondriella genetiska markörer insåg man att de två morfotyperna var genetiskt oskiljbara. Denna fenotypiska plasticitet är resultatet av differentialgenuttryck relaterat till vilken miljö larverna bosätter sig i (Carney et al. 2007): aktiva svarta rökskorstenar, som kännetecknas av högre hydrotermiskt flöde, högre temperaturer och högre sulfidkoncentrationer eller diffusflödes hydrotermiska fält. Även om morfologin är så annorlunda de kombinerades till en art.,
Mayr (1942) förde artkonceptet från individnivå till populationsnivå genom att definiera arter som diskreta populationer av individer som reproduktivt isoleras eller inte kan. Ett problem med denna syn på arter är att data om avel vanligtvis inte är kända och museiprover samlas ofta in med hänsyn till sådana data (Wheeler, 1999). Mallet (1995) gick till och med för att kalla reproduktiv isolering ett värdelöst koncept eftersom det inte kan testas., Andra har motverkat att alla artkoncept är i sig otestabla genom experiment eller observation (Coyne och Orr, 2004). Påståenden om biologiska arter är ofta typologiska arter i praktiken.
Mallet (1995) definierade det genotypiska klusterartskonceptet för att motbevisa några av fallgroparna i det biologiska artkonceptet och införliva ytterligare kunskap från genetiken i form av ”identifierbara genotypiska kluster” utan några märkbara heterozygoter., Coyne and Orr (2004) hävdade att det genotypiska klusteringartkonceptet fokuserar på identifiering av arter och inte artens ursprung, inte är konservativt nog och kommer att överkänna arter i sympatry jämfört med det biologiska artbeceptet. Dessutom hävdar de att eftersom det genotypiska klusterkonceptet är icke-hierarkiskt återspeglar det inte evolutionens hierarkiska natur och förvirrar polymorfa former och Batesiska efterliknar utan att införa ett reproduktionskriterium (Coyne and Orr, 2004).,
medan det biologiska artkonceptet betonar isolerande mekanismer som skiljer medlemmar av en art, betonar arterna erkännande (Patterson, 1985) och sammanhållning (Templeton, 1989) arterkoncept att hålla medlemmar av en artkluster intakt. Konceptet recognition species fokuserar på ett delat fertiliseringssystem mellan individer. Således kan det bara överväga hinder för befruktning som specieringsmetoder. Coyne et al. (1988) ansåg att detta var en delmängd av begreppet biologiska arter., Templeton (1989), å andra sidan, hävdade att fördelen med begreppet sammanhållning arter var dess betoning på mekanismer som påtvingade genflöde mellan populationer. Detta gjorde det överlägset det biologiska artkonceptet i hanteringen av asexuella och hybridiserade sympatriska kluster som behöll sina identiteter. Harrison (1998) medförde en särskild giltig kritik mot sammanhållningsstrategin:”… livscykler och livsmiljöföreningar har inte formats genom urval för ”sammanhållning”.”(sid. 25)., Det vill säga att urvalet verkar vara en icke-sammanhängande kraft per definition.
det finns också andra begrepp, Mayden (1997) listar 22-24 olika konceptualiseringar och filosof av vetenskap John Wilkins * listar 26. Ovanstående begrepp ser arten som evolutionens slutpunkt, utan att ta hänsyn till evolutionsprocessens historiska natur. Hennig (1966) erkände detta faktum och argumenterade för en tidsmässig komponent till systematisk teori som han kallade fylogenetisk systematik., Även om många efterföljande författare håller med Hennig i användningen av ett fylogenetiskt begrepp av arter, är flera författare oense om uppgifterna. Detta har lett till skillnader i tolkning av vad en art är och hur arter är relaterade till varandra. Hennigian Art concept införlivade interbreeding-modellen av ett biologiskt artkoncept, men med en historisk komponent. Detta ändrades av Willmann (1986) för att specifikt ange att arter reproduktivt isoleras och härstammar via en stamart som förgrenar sig till två nya arter., Stamarterna upphör per definition att existera genom antingen utrotning av speciering. Den senare punkten är viktig för förespråkare av detta artkoncept eftersom monofyly (en Art och alla dess efterkommande) kan upprätthållas vid upplösning av stamarterna.
andra författare har andra tolkningar av vad ett fylogenetiskt artkoncept är., Huvudkoncepten skiljer sig åt mellan huruvida arter betraktas som irreducibla kluster som är diagnostiskt skilda från andra kluster (Wheeler och Nixon, 1990), som exklusiva monofyletiska enheter (de Queiroz och Donoghue, 1988) eller som en grupp organismer vars gener nyligen har sammankopplats med varandra i förhållande till organismer utanför den gruppen och innehåller ingen exklusiv grupp inom den (Baum och Donoghue, 1995). Vid första anblicken verkar artens koncept som föreslagits av Baum och Donoghue (1995) mest exakt återspegla evolutionär historia., Vid närmare inspektion är det nästan omöjligt att ha fullständig kunskap om den evolutionära historien om alla gener i alla organismer i en analys.
i praktiken har purveyors eller detta artkoncept ofta använt ett eller flera loci i avgränsande arter (Coyne och Orr, 2004). Shaw (2001) avslappnade detta extrema antagande till ”större än 50%”, vilket innebär att en art avgränsas om de flesta generna har koalesced. Medan operativt användbar kan denna definition vara lika godtycklig som att använda diagnostiska morfologiska tecken., Beskriva arter som exklusiva monofyletiska enheter syftar till att övervinna sådan godtycklighet och potentiellt har den största kraften i alla arter begrepp som diskuteras här för att representera en sann fylogeni. Men det är känt att fylogenier baserade på gener inte är nödvändiga återspeglar en art sann fylogeni, som kanske aldrig är känd med säkerhet (Avise och Wollenberg, 1997).
förespråkare för det evolutionära artkonceptet hävdar att deras kan tillämpas universellt i förhållande till alla andra., Wiley (1978) påstod att ett artkoncept måste uppfylla fem kriterier: universell giltighet, möjliggöra testbara hypoteser, inkludera giltiga specialfallsarterdefinitioner, ange vilka typer av arters ursprung som är möjliga eller inte möjliga och vara ”kapabla att hantera arter som rumsliga, tidsmässiga, genetiska, epigenetiska, ekologiska, fysiologiska, fenetiska och beteendemässiga enheter” (pg. 18)., Wiley säger: ”en art är en enda härstamning av förfädernas efterkommande populationer av organismer som upprätthåller sin identitet från andra sådana lineages och som har sina egna evolutionära tendenser och historiska öde.”Wileys modifiering tog bort behovet av att arter skulle förändras, som ursprungligen definierades av Simpson (1961). Kritiken mot evolutionär artkonceptet verkar vara mer om brist på operativa kriterier för att avgränsa arter spatio-temporalt (Wheeler och Meier, 2000).,
ett ytterligare resultat av artkonceptdebatten är uppfattningen att endast populationer är verkliga och att arter är artefakter (Brooks och McLennan, 1999). Darwin (1859) trodde att arter var godtyckliga konstruktioner av taxonomisten för enkelhetens skull, medan Mayr trodde att arter var verkliga enheter (Mayr, 1996). Levin (1979) kämpade för uppfattningen att arter är de empiriska enheterna för evolution och ekologi, medan evolutionära arter concept supporters hävdade att om monofyletiska grupper är verkliga så är det arter (Wiley och Mayden, 2000b)., Andra tolkningar spänner över intervallet mellan godtyckliga konstruktioner och representerar verkliga naturliga enheter. Dessutom verkar det som om varje taxonomist försöker hitta det ett perfekt artkoncept som fungerar för alla scenarier och typer av organismer (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler och Meier, 2000).
flera författare har förespråkat pluralism, eller användningen av flera artkoncept (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Olika situationer eller frågor kan kräva att använda olika artkoncept., Hej (2006) varnar mot detta men säger att det inte hjälper till att lösa något om artens debatt. Fitzhugh (2006) slitbanor nära en pluralistisk vy arter i hans opinionsbildning för ett ”krav på total bevis” tillvägagångssätt för Systematik. Detta krav tyder på att alla bevis som är relevanta för arten i fråga måste beaktas. Totalt bevis kan omfatta morfologisk karaktärsinformation, genetiska tecken, beteendemässiga egenskaper och mer., Även om det kanske inte anges för att tillgodose flera artkoncept, kan kravet på total bevisning göra just det på vägen.
som med många biologer som studerar biologisk mångfald och andra taxonomer känner jag mig missnöjd med den nuvarande överflöd av artkoncept. De som försöker bli allmänt tillämpade, såsom de fylogenetiska, Hennigiska och evolutionära arterna, tenderar att blåsa upp den biologiska mångfalden genom att höja underarter, eller kanske till och med distinkta populationer till artstatus., Jag är osäker på om denna inflation beror på flexibiliteten i definitionerna, visning av arter som lineages eller kluster eller den taxonomiska praxisen hos utövarna.
de som försöker begränsa definitionen eller rabatten evolutionära processer, som begreppet biologiska arter, tenderar att underskatta den biologiska mångfalden. Dessutom kan begreppen biologiska, erkännande och sammanhängande arter inte på ett tillfredsställande sätt hantera asexuella organismer och kan inte tillämpas i stort sett inom endast djurriket., Medan reproduktiv isolering kan vara ett viktigt kriterium för speciering att inträffa, är andra mekanismer kända som hybridisering, rekombination, horisontell genöverföring (kan förekomma mellan en eukaryote och prokaryote som visas i ny forskning: se Hotopp et al., 2007) för att bara nämna några. Reproduktiv isolering kan också vara en produkt av artbildning och inte en kausal mekanism (Mishler och Donoghue, 1982; Wiley och Mayden, 2000a).,
liksom förespråkarna för de evolutionära arterna, tror jag att arterna är verkliga, är individer och förfäders arter inte behöver utrotas under en speciationshändelse. Jag ser handlingen att formellt beskriva en art som att formulera en hypotes om den artens unika karaktärssvit och den evolutionära historien om retention, förlust eller modifiering av dessa tecken över tiden. Jag tror att den evolutionära arten kommer närmast mina åsikter om vilka arter som är., Jag håller med om att arter är enheter av organismer som upprätthåller sin identitet genom tid och rum från andra enheter. Detta är en nyckelfaktor för att arter är operativt och pragmatiskt användbara. Jag förstår att detta kanske inte passar bra med filosofer och några andra evolutionsbiologer. Några av de fylogenetiska artkoncepten känner igen för många arter, medan några av reproduktiva isolationistiska begrepp ignorerar asexuella och allopatriska arter. Det senare är oacceptabelt och det förra kan ge en vilseledande grund för andra studieområden (dvs., biologisk mångfald ekologi) för att testa hypoteser på.
* Även om jag inte har läst boken, John Wilkins är en myndighet på arter begrepp och nyligen publicerade arter: en historia av en idé, som lovar att vara informativ och intressant!
Avise, J. C. och K. Wollenberg. 1997. Fylogenetik och artens ursprung. PNAS 94:7748-7755.
Baum, D. A. och M. J. Donoghue. 1995. Välja bland alternativa fylogenetiska arter begrepp. Systematisk Botanik 20: 560-573.
Brooks, D. R. och D. A. McLennan. 1999. Art: förvandla en gåta till ett forskningsprogram., Journal of Nematology 31:117-133.
Buss, L. W., och P. O. Yund. 1989. En syskon Art grupp av Hydractinia i nordöstra USA. Tidning av den Marina Biologiska Association i STORBRITANNIEN 69:857-874.
Coyne, J. A. och H. A. Orr. 2004. Speciering. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.
Coyne, J. A., H. A. Orr och D. J. Futuyma. 1988. Behöver vi ett nytt artkoncept? Systematisk Zoologi 37: 190-200.
Cracraft, J. 2000. Artbegrepp i teoretisk och tillämpad biologi: en systematisk debatt med konsekvenser., Sidor 3-14 i Artkoncept och fylogenetisk teori: en debatt (Q. D. Wheeler, och R. Meier, eds.). Colombia University Press, New York.
Darwin, C. 1859. Om artens ursprung med hjälp av naturligt urval eller bevarande av gynnade raser i kampen för livet, 1: a upplagan. J. Murray, London.
de Queiroz, K. och M. J. Donoghue. 1988. Fylogenetisk systematik och artproblemet. Kladistik 4: 317-338.
Hennig, W. 1966. Fylogenetisk Systematik. University of Illinois Press, Urbana.
Hej, J. 2001. Gener, kategorier och arter., Oxford University Press, New York.
Hej, J. 2006. På misslyckandet av moderna artkoncept. Trender i Ekologi & Evolution 21:447-450.
Levin, D. A. 1979. Arten av växtarter. Vetenskap 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. En artdefinition för modern syntes. Trender i Ekologi & Evolution 10:294-299.
Mayden, R. L. 1999. Consilience och en hierarki av artkoncept: avancera mot stängning på artdebatten. Journal of Nematology 31:95-116.
Mayr, E. 1942. Systematik och artens ursprung., Colombia University Press, New York.
Mayr, E. 1996. Vad är en Art, och vad är inte? Vetenskapsfilosofi 63: 262-277.
Mishler, B. D. och M. J. Donoghue. 1982. Artkoncept: ett fall för pluralism. Systematisk Zoologi 31: 491-503.
Shaw, K. L. 2001. Den genealogiska syn på speciering. Tidning för evolutionsbiologi 14:880-882.
Simpson, G. G. 1961. Principer för djur taxonomi. Colombia University Press, New York.
Wheeler, F. D. 1999. Varför det fylogenetiska artkonceptet? – Elementär. Journal of Nematology 31:134-141.
Wheeler, F. D. och R., Meier (eds) 2000. Artkoncept och fylogenetisk teori: en debatt. Colombia University Press, New York.
Wiley, E. O. 1978. Begreppet evolutionära arter omprövas. Systematisk Zoologi 27: 17-26.
Willmann, R. 1986. Reproduktiv isolering och gränserna för arter i tid. Cladistics 2:356-358.
Winston, J. E. 1999. Beskriva arter: praktiskt taxonomiskt förfarande för biologer. Colombia University Press, New York.