Groning och hyphal tillväxt
Groning av sporer kan ske på tre sätt; genom groning sköldar, som i Acaulospora och Scutellospora, direkt via spore vägg i Gigaspora och några Glomus arter, eller via återväxt genom hyphal infästning som är vanligt i många andra Glomus arter (Siqueira et al., 1985). Processen kräver inte växtrötter, även om procent spiring ibland ökar i deras närvaro., Groning i jord eller på agar media producerar små mängder av presymbiotiska mycelium, i storleksordningen 20-30 mm per sports. Det finns indikationer på att detta mycelium kan ha liten kapacitet att utnyttja exogent socker och acetat (Bago et al., 1999a) och eventuellt för saprotrofisk tillväxt i jord (Hepper och Warner, 1983) men i avsaknad av rötter eller rotusudater har hyphae mycket långsamma metaboliska hastigheter och alla försök till långsiktig kultur har misslyckats (Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000; Bécard et al., 2004)., Närvaro av en rot eller rot exsudat stimulerar tillväxt och förgrening av myceliet och tydligen omvandlar den till en ”infektion redo” tillstånd (se kapitel 3), Men pågående tillväxt sker inte och inga nya sporer produceras om inte framgångsrik kolonisering av ett rotsystem inträffar; om Sporn lossnar, tillväxten av hyphae upphör.
de flesta studier av grobarhet har använt vatten eller näringsagar, omväxlande modifierat, men ett alternativt och ekologiskt mer relevant tillvägagångssätt innebär att sporer begravs i jord förpackade på ett sådant sätt att de kan återvinnas., Oberäknelig grobarhet kan vara relaterade till dvala för, som Tommerup (1983) visade, sporer av ”Gigaspora’ (Scutellospora) calospora, Acaulospora laevis och två Glomus arter är vilande när bildades först men efter perioder av lagring dvala är över. Sporerna blir då quiescent och kan groa snabbt och ganska synkront under lämpliga förhållanden av fukt och temperatur., Detta överensstämmer med andra undersökningar som visar att lagringsperioder i torr mark eller vid låg temperatur ökar procentandelen spiring, beroende på arten (Sylvia och Schenck, 1983; Tommerup, 1984a; Gemma och Koske, 1988; Louis och Lim, 1988; Safir et al., 1990).
Hepper och Mosse (1975) och därefter Hepper och medarbetare (Hepper och Smith, 1976; Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Hepper och Jakobsen, 1983) genomförde ett omfattande och systematisk undersökning av groning av en enda art, Glomus caledonium. Dessa och andra undersökningar (Schenck et al.,, 1975; Green et al., 1976; Daniels and Duff, 1978; Daniels and Trappe, 1980) tillåter några mycket breda generaliseringar att göras (granskad av Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000). Arter av svampar varierar i det optimala pH, markmatriska potential och temperatur för maximal spiring och, även om effekterna av höga koncentrationer av P och andra mineral näringsämnen är varierande, tungmetaller (Zn, Mn och Cd), organiska syror och en rad sockerarter kan vara hämmande. Hög salthalt minskar spiring, förmodligen via dess effekt på vattenpotentialen (Juniper och Abbott, 1993, 2004)., Några undersökningar tyder på att glukos, root exsudater eller extrakt från värdarter stimulerar spiring (Graham, 1982; Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Vilarino och Sainz, 1997; Bécard et al., 2004), medan andra rapporterar negativa effekter eller ingen alls (Schreiner och Koide, 1993a, 1993b, 1993c; Vierheilig och Ocampo, 1990a, 1990b).
spiring är ibland, men inte alltid, ökad i närvaro av mikroorganismer eller minskad i steril jord (Azcón-Aguilar et al., 1986a, 1986b; Mayo m.fl. 1986; Azcón 1987; Wilson m.fl.,, 1988; Daniels Hetrick och Wilson, 1989; Xavier och Germida, 2003). Komplexa interaktioner mellan mikrobiell aktivitet och sporspiring och mycelial tillväxt förväntas och möjliga mekanismer innefattar avlägsnande av toxiner eller spiringshämmare, produktion av specifika stimulerande föreningar och upprätthållande av förhöjda CO2-koncentrationer, även om effekterna på spiring i sig kan vara mindre (Le Tacon et al., 1983).,
grobarhet och hyphal tillväxt från sporer har studerats intensivt med målet att bestämma varför det är så begränsat i frånvaro av rotkolonisering, liksom i hopp om att producera axenisk mycelium för användning som inokulum. Tidigt arbete fokuserade på att identifiera en viktig metabolit som kan saknas., Liten förståelse uppnåddes, även om det genomgående konstaterades att ökad p-koncentration i mediet minskade hyphal tillväxt, att de stimulerande effekterna av pepton kunde spåras till lysin, cystein och glycin komponenter och att K (snarare än Na) salter av sulfit och metabisulfat var mer stimulerande än sulfat eller tiosulfat., Olika metaboliska hämmare som actinomycin, cycloheximide, etidiumbromid och så vidare, misslyckades också med att kasta en stor del av ljus, förutom att ange att det inte finns några allvarliga begränsningar, till DNA eller protein syntes under spore grobarhet (Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; tunnelbanestationen Siqueira et al., 1982, 1985; Hepper och Jakobsen, 1983; Pons och Gianinazzi-Pearson, 1984). Emellertid verkar den metaboliska hastigheten av sporer och könsrör vara låg (Tamasloukht et al., 2003; Bécard et al., 2004)., Lagrad lipid omvandlas till kolhydrater och små mängder glukos och acetat kan absorberas, men lipidsyntes sker inte under spiring (Bago et al., 1999a).
arbetet med effekterna av växtexsudat och flyktiga ämnen har varit mycket mer upplysande (Koske och Gemma, 1992). Redan 1976 märkte Powell (1976) ökad förgrening av hyphae i jord när de växte mycket nära rötterna., I axentest stimulerade lösliga exsudater eller extrakt från rötterna av värdarter, såväl som från cellkulturer, tillväxten och förgreningen av mycelium som växte från sporer (Graham, 1982; Carr et al., 1985; Elias och Safir, 1987; Vierheilig et al., 1998a; Buee m.fl., 2000), medan exsudat från icke-värdar inte hade någon effekt (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Schreiner och Koide, 1993b; Buee et al., 2000). Höga P levererar till de rötter som utsöndringar samlades in hade negativa effekter på hyphal svar (Tawaraya et al.,, 1996), eventuellt relaterat till minskad ackumulering av stimulerande föreningar (Akiyama et al., 2002, 2005). Återigen i jord, Giovannetti et al. (1993b) visade komplexa hyphal förgrening mönster som är associerade med mycelial tillväxt från sporer på rötter av ett antal värd arter (Fragaria, Helianthus, Oncimum, Lycopersicon och Triticum), men inte på den icke-värdar Brassica, Nejlika, Eruca eller Lupinus., Samtidigt inleddes ett antal studier om effekterna av olika fenolföreningar som produceras av rötter eller frön och som är kända för att påverka symbiotisk utveckling mellan Rhizobium och Agrobacterium och deras värdar. Sammanfattningsvis har flavonoider konsekventa stimulerande effekter på tillväxt och förgrening av könsrör av Gi. margarita och lite Glomus arter (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Tsai och Phillips, 1991; Bécard m.fl. 1992; Buee m.fl., 2000) och kan också leda till ökad kolonisering av rötter av svamparna (Nair et al., 1991; tunnelbanestationen Siqueira et al., 1991; Akiyama m.fl., 2002)., Det fanns vissa inkonsekvenser i resultaten från olika grupper som använde relaterade föreningar, men sammantaget föreslog de att flavonoider (ibland tillsammans med förhöjd CO2) kan vara viktiga signalmolekyler som är involverade i stimulering av presymbiotisk mycelium-och mycorrhiza-bildning och eventuellt riktningstillväxt mot rötter (Vierheilig et al., 1998a). Denna uppfattning verkar nu vara felaktig eftersom, även om flavonoider har stimulerande effekter, är de inte nödvändiga för mycorrhizabildning., Bécard et al (1995) visade tydligt att kolonisering inträffade i rötter av arter som inte producerade flavonoider och att mutanter av majs, bristfälliga i kalkonsyntas och därmed inte kunde producera flavonoider, koloniseras normalt. Det verkar mest troligt att en annan lipofil komponent av rotexsudat, kallad förgreningsfaktor (BF) och nyligen identifierad som en seskviterpen, är inblandad i förbättrad mycelial tillväxt, förändringar i morfogenes och de processer som leder till dem (Buee et al., 2000; Tamasloukht et al., 2003; Akiyama m.fl., 2005; Besserer m.fl., 2006)., Föreningen är aktiv vid mycket låga koncentrationer och kommer sannolikt att vara en signalmolekyl snarare än ett näringsämne. Under alla omständigheter leder den ökade förgreningen och anastomos till bildandet av ett förstorat och sammankopplat presymbiotiskt hyphal-nätverk med ökad sannolikhet att kontakta en växtrot för att initiera kolonisering, samt att behålla integritet och transportkapacitet om den skadas.
sporer av vissa arter verkar anpassas för att överleva situationer där spiring inte omedelbart följs av kolonisering av rötter och upprättande av ett symbiotiskt förhållande., Smittsamhet av sporer av Acaulospora laevis och Glomus caledonium var kvar i fuktig fältet jord för minst 4 veckor i avsaknad av lämpliga växter, men minskade mellan 4 och 10 veckor (Tommerup, 1984b). På samma sätt behöll sporbaserad inokulat av G. intraradices infektivitet i upp till 3 veckor i fuktig jord vid temperaturer upp till 38°C (Haugen och Smith, 1992). Grunden är okänd för dessa arter, men i G. caledonium sker en programmerad tillväxtstopp av bakterierna om inga växtarter blir tillgängliga för kolonisering (Logi et al., 1998). Dessutom sporer av Gi., gigantea kan producera ett antal bakterierör successivt om de tidigare är avskurna (Koske, 1981) och det är troligt att kärnenergiuppdelning uppstår, vilket ersätter kärnorna som migrerade till myceliet under de första tillväxtstadierna (Bécard och Pfeffer, 1993). Glomus epigaeus producerar sekundära sporocarps i långsiktiga lagring utan att någon ingriper koloniseringen av rötter (Daniels och Menge, 1980).
totalt sett verkar sporer vara väl anpassade till sina roller som enheter som kan initiera kolonisering i rötter., De kan överleva på lång sikt i marken, men kan gro upprepade gånger i frånvaro av rötter och upprätthålla låg metabolisk aktivitet. I närvaro av rötter och stimuleras av rotexsudater uppträder metaboliska förändringar vilket resulterar i ökad förgrening, hyphalförlängning och rotkontakt. Hyphal anastomos mellan närbesläktad presymbiotisk mycelia kommer att producera större mycelia, vilket återigen leder till ökade chanser att svampenheten avlyssnar en lämplig rot, initierar kolonisering och därmed får tillgång till en pågående tillförsel av sockerarter.