granskare 1: Gáspár Jékely
detta är en intressant analys som ger en fysisk förklaring till upprätthållandet av bilateral symmetri i djurutvecklingen. Jag tycker att papperet är välskrivet, argumenten övertygande och bara har några kommentarer för att klargöra diskussionen.
författarna avstår från att diskutera locomotion i den mikroskopiska världen., Men jag tror att de missar en möjlighet här. Vi vet att i mikrovärlden kan många organismer navigera mycket effektivt. De uppnådde detta inte genom att vara bilateralt symmetrisk, utan genom att använda spiralformad simning och justering av de spiralformade banorna. Detta händer mycket ofta i olika fototaktisk protist (t.ex. Chlamydomonas, dinoflagellater) och i nära sfäriska cilierade larver av bilaterianer (t. ex. annelider, hemichordates). En anledning till att detta är en effektiv strategi för små organismer men inte stora är, som diskuterats i tidningen, de olika Reynolds numren., Detta skulle kunna innebära att bilateraliteten endast utvecklades när de tidiga metazoanerna hade uppnått en tillräckligt stor storlek. Denna intressanta fysiska tröskel kan diskuteras mer detaljerat.
författarnas svar: först och främst tackar vi Dr.Jékely för hans ovärderliga arbete. Tanken att bilateraliteten utvecklades när djuren till hands hade nått en viss storlek (t.ex. Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) kan inte bevisas genom övertygande bevis för närvarande (se till exempel Chen et al. Science, 305: 218-222-även om detta är kontroversiellt)., Det faktum att flera små djur, som bor i sfären av låga Reynolds-tal, har bilateral symmetri tyder förmodligen på att bilateralitet kunde ha utvecklats i den mikroskopiska världen, men sannolikt erbjuder det inte den typ av fördel gentemot andra symmetrier där som det gör i makrovärlden. Innan det kan uteslutas att vissa faktorer skulle kunna gynna bilateral symmetri i mikrovärlden, skulle vi hellre undvika att ta ställning till detta – annars spännande-evolutionära problem. Se även svar Nr. 1 Dr Aravind.,
modellen innebär att de första bilaterierna inte grävde utan antingen fritt simmade eller krypade på sedimentet. Det skulle vara intressant att se en diskussion om detta i samband med de tidigaste putatively bilaterian spår fossil. Tolkningen att dessa är spår av burrowing djur kan vara något i strid med hypotesen (t.ex. Jensen Integr. Comp. Biol., 43:219–228).,
författarnas svar: med tanke på att de första bilateriernas exakta ursprung är obevisat vill vi inte ta ställning till deras livsstil.ändå är ämnet för spårfossilen, fortfarande mycket kontroversiellt, mycket intressant. Följande stycke har lagts till i avsnittet ”uppenbara problem med föreningen för symmetri och locomotion”:
”en annan potentiell fråga kan uppstå om man undersöker de tidigaste spårfossilen från Prekambrien., Dessa spår behålls horisontella burrowings i sedimentets övre lager och tillskrivs också bilaterianska djur . Denna uppfattning har emellertid ifrågasatts av upptäckten av spårtillverkare jätteprotister, framlagda som kandidater för producenterna av dessa gamla spår., Nu, enligt vår hypotes, verkar det lätt att förena det förmodade burrowingbeteendet och bilateraliteten i de prekambriska djur som nämns ovan (om de verkligen existerade) med tanke på att det övre lagret av sedimentet sannolikt kommer att ha en lös struktur med låg densitet, därför kräver det inte nödvändigtvis att kroppen gräver i den för att vara cylindrisk.”
följaktligen har de citerade referenserna också lagts till i papperet.
Jag föreslår också att inkludera i Figur 1. en bilaterian med cylindrisk kropp men med laterala bilagor., En lateralt tillplattad, fiskliknande kropp är inte allmän för aktivt rörliga bilaterianer. Till exempel har errant annelid polychaetes en kropp som är ungefär cylindrisk, men de har laterala bilagor som kan ge det nödvändiga draget under aktiv förflyttning.
författarnas svar: siffran har lagts till som Figur 1.C.
författarna använder termen ”aerodynamisk” när man skriver om förflyttning främst i vatten. Att använda ” dra ”eller” motstånd ” kan vara mer lyckligt.
författarnas svar: ordet ”aerodynamisk” har ersatts av mer lämpliga.,
meningarna i fråga läser nu: ”… där F är dragkraften, ρ är mediets densitet, C är den dimensionslösa dragkoefficienten beroende av kroppsform, A är området för kroppens maximala sektion i rörelseriktningen och v är kroppens hastighet .”
” en sfäriskt symmetrisk kropp kan inte generera tryckytan, vara av samma form och dra i alla riktningar.”
” eftersom den är strömlinjeformad endast från frontalvyn är dess laterala (eller vertikala om djuret är dorsoventrally platta) dragkoefficient mycket hög jämfört med den främre.,”
” jämfört med en bilateral kropp har den cylindriska formen lägre motstånd i sidledes rörelse, så den cylindriska kroppen ”glider” i sidled i byten, som vi gör när vi försöker ändra riktning på is.”
påståendet att” Bilateral symmetri med två kroppsaxlar uppstod … i långsamma, plattmaskliknande organismer ” tillsammans med Ref. verkar antyda att de första bilaterierna var fylogenetiskt relaterade till acoel flatworms. De senaste noggranna fylogenetiska analyserna visar att acoels är deuterostomer (Nature 470, 255-258), så de representerar inte de tidigaste bevarade bilaterianska metazoanerna., Jag föreslår att skriva ”maskliknande organismer”.
författarnas svar: Det har ändrats till ”platta, maskliknande organismer”; återstår samtidigt, helst trogen den citerade referensen.
en hänvisning till maneter navigering (t.ex. Garm et al. Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) skulle göra diskussionen om medusa-typ manövrering mer övertygande.
författarnas svar: tack, referensen har inkluderats.
Granskare 2: L., Aravind
sedan Beklemishev har det varit allmänt accepterat bland studenter i zoologi att fördelarna med riktade rörelser är drivkraften för ursprung och underhåll av bilateral symmetri, den dominerande formen av symmetri bland metazoaner. Det är vanligtvis föreställt sig att denna symmetri uppstod i bentiska sammanhang-krypande på ett substratum möjliggör gynnad dorso-ventral differentiering, vilket i kombination med urval för effektiv riktad rörelse resulterade i en bilateral form., Detta har dock ifrågasatts på grundval av observationerna av det asymmetriska uttrycket av TGF-beta-familjemedlemmar och korta gastrulationsorthologer längs direktivets axel i cnidarians. Detta innebär att även om den fäderneärvda metazoan var utåt radiell symmetrisk, det kan ha varit en förbehandling eller pre-disposition för bilateralitet som föreslagits av situationen i cnidarians. Detta har använts av Finnerty för att argumentera för en roll för intern cirkulation inom tarmlumen som en viktig faktor i ursprunget till bilateral symmetri., De molekylära bevisen på det hela taget gynnar ett enda stort ursprung för bilateralitet hos djur, men är efterföljande starkt underhåll förblir mindre förklarat.
Här presenterar författarna en enkel fysisk förklaring till varför bilateralitet är en stabilare strategi än någon annan symmetri när riktad rörelse framträder. Central för deras förklaring är dess roll i manövrerbarhet som uppenbarligen inte har använts som gjort av författarna i den här artikeln., De fysiska argumenten från författarna pekar på bilateralitet som en uppenbarligen stabil strategi i stort Reynolds-nummer där ekvationen som används av dem för dragkrafter är lämplig.
den viktigaste frågan som uppstår hur stor ska Reynolds-numret vara för att detta argument ska hålla. Om man tittar upp dessa värden verkar det som om en encellig fri simning eukaryoter kan ha re = 10^-1. Här är de viskösa krafterna förmodligen dominerande, vilket möjliggör asymmetrisk morfologi hos sådana former, t.ex. ciliater och dinoflagellater., Den minsta ryggradsdjur sägs ha Re ~ 1 och bilaterala metazoans som chaetognatha och rotifer har Åter mellan dessa siffror. Det bör noteras att de har starkt bilaterala former. Vidare placerar skattningsstorlekarna för de basala bilateralierna inte dem mycket högre än detta intervall när det gäller Re. Så den viktigaste frågan som uppstår är om argumentet som bygger på försumbara viskösa krafter i dessa storlekar är helt giltigt. Det skulle vara bra för författarna att överväga denna fråga och presentera potentiella tester för deras hypotes.
författarnas svar: Vi tackar Dr., Aravind för hans värdefulla arbete. Det faktum att bilateral symmetri också är närvarande i miljön av låga Reynolds-tal strider inte nödvändigtvis mot vår hypotes. Det mycket olika mönstret av huvudkroppssymmetrier mellan låga och höga re miljöer kommer förmodligen från deras olika relationer till trögflytande och tröghetsstyrkor. Men denna skillnad utesluter inte nödvändigtvis bilateral symmetri från den småskaliga världen – även om den uppenbarligen inte åtnjuter fördelen jämfört med andra symmetrier som den gör i den stora världen., Vår hypotes innebär att bilateral symmetri är fördelaktig i den höga omvärlden, men det betyder inte att bilateralitet inte kunde ha gynnats av vissa faktorer i den låga omvärlden. Men dessa faktorer-som vi vet-har inte klargjorts sedan Beklemishev. Se även svar nr 1 till Dr Jékely.,
mindre punkter
<<Bilateral symmetri med två kroppsyxor uppstod tidigt i djurutvecklingen, förmodligen i långsamma plattmaskliknande organismer som locomoting på ett substrat , sannolikt före cnidarian-Bilaterian–splittringen i Prekambrien .>>
den här meningen kan vara förvirrande, eftersom den kan utgöra en motsägelse i den. Författarna måste klargöra vad de menar med ursprung av bilateral symmetri före Bilateriens ursprung (dvs. de plattmaskliknande organismerna)., Menar de situationen i cnidarians eller rekonstruerar någon förfäders form?
författarnas svar: Tack, denna del har förhoppningsvis klargjorts, och det lyder nu:
”Bilateral symmetri med två kroppsyxor uppstod tidigt i djurutvecklingen, förmodligen i långsam, platt, maskliknande organismer locomoting på ett substrat . Genetiska analyser har dragit slutsatsen att de gener som är ansvariga för bilateral symmetri troligen förekom före cnidarian-bilaterian-splittringen, i Prekambrien .,”<< ” en symmetri som är strömlinjeformad i endast en riktning, medan icke-aerodynamisk i andra riktningar, är gynnsam för förflyttning.”>>
kan vara det sista ordet ska ersättas med manövrerbar förflyttning.
författarnas svar: ordet ”manövrerbart”har infogats i meningen, tack:
” en symmetri som är strömlinjeformad i endast en riktning, medan icke-aerodynamisk i andra riktningar, är gynnsam för manövrerbar förflyttning.,”
granskare 3: Eugene Koonin
författarna till detta manuskript strävar efter att ge en förklaring till dominans av bilateral symmetri hos djur. Kom med tanken att bilateral symmetri ger mycket större förmåga att snabbt ändra rörelseriktningen än någon annan kroppsplan, vilket är en stor fördel för fria rörliga djur. Författarna hävdar att detta är en viktig faktor bakom den nära utbredningen av bilateral symmetri, men de är försiktiga med att indikera att andra faktorer också kan vara viktiga., Enligt min mening är detta en intressant och förnuftig hypotes även om jag tror att det skulle vinna i styrka om författarna coacha sin hypotes i specifika ekvationer av mekanik.
författarnas svar: Vi tackar Dr.Koonin för att ta hand om översynen av manuskriptet. Samtidigt som vi formulerade hypotesen försökte vi ständigt ge den enklaste förklaringen till problemet på det tydligaste sättet. Vi tror att de grundläggande uttalandena (t. ex., kroppen måste övervinna drag; att driva sig i en ny riktning måste den utöva en kraft i motsatt riktning) och ekvationen för drag med några andra mindre överväganden är nödvändiga och tillräckliga argument för förklaringen av teorin, men om det kräver en mer detaljerad motivering skulle vi vara tacksamma för mer specifika instruktioner. Tänk också på att detta är den viktigaste hypotesen som kan ligga till grund för mer specifika framtida analyser för särskilda scenarier.