systemkonsolidering är den andra formen av minneskonsolidering. Det är en omorganiseringsprocess där minnen från hippocampalregionen, där minnen först kodas, flyttas till neo-cortex i en mer permanent form av lagring. Systemkonsolidering är en långsam dynamisk process som kan ta allt från en till två decennier för att vara helt bildad hos människor, till skillnad från synaptisk konsolidering som bara tar minuter till timmar för ny information att stabilisera till minnen.,
Standardmodeledit
standardmodellen för systemkonsolidering har sammanfattats av Squire och Alvarez (1995); det står att när ny information ursprungligen kodas och registreras, minnet av dessa nya stimuli blir kvar i både hippocampus och kortikala regioner. Senare blir hippocampus representationer av denna information aktiv i explicit (medvetet) återkallelse eller implicit (omedvetet) återkallelse som i sömn och ”offline” – processer.,
minnet behålls i hippocampus i upp till en vecka efter första inlärningen, vilket representerar hippocampus-beroende Stadium. Under detta skede hippocampus är ”undervisning” cortex mer och mer om informationen och när informationen återkallas det stärker kortiko-kortikala anslutningen vilket gör minnet hippocampus-oberoende. Därför överförs minnet långsamt från en vecka och bortom den ursprungliga träningsupplevelsen till neo-cortex där det blir permanent lagrat., I den här vyn kan hippocampus utföra uppgiften att lagra minnen tillfälligt eftersom synapserna kan förändras snabbt medan de neokortiska synapserna förändras över tiden. Konsolidering är således den process där hippocampus aktiverar neocortex kontinuerligt leder till starka kopplingar mellan de två. Eftersom hippocampus endast kan stödja minnen tillfälligt den återstående aktiveringen kommer att ses endast i neocortex som kan stödja minnet på obestämd tid., Squire och Alvarez tog den temporalt graderade naturen hos patienter med retrograd amnesi som stöd för uppfattningen att när en anslutning har etablerats inom neocortex är hippocampus inte längre nödvändig, men denna process är dynamisk och sträcker sig i flera år.
Squire och Alvarez föreslog också tanken att MTL-strukturer spelar en roll vid konsolidering av minnen inom neocortex genom att tillhandahålla ett bindande område för flera kortikala regioner som är involverade i den ursprungliga kodningen av minnet., I den meningen skulle MTL fungera som en relästation för de olika perceptuella ingångarna som utgör ett minne och lagrar det som en hel händelse. Efter detta har inträffat MTL riktar information mot neocortex för att ge en permanent representation av minnet.
Multiple trace theoryEdit
Multiple trace theory (MTT) bygger på skillnaden mellan semantiskt minne och episodiskt minne och adresserar uppfattade brister i standardmodellen med avseende på hippocampus beroende., MTT hävdar att hippocampus alltid är involverad i hämtning och lagring av episodiska minnen. Man tror att semantiska minnen, inklusive grundläggande information som kodas under lagring av episodiska minnen, kan etableras i strukturer förutom hippocampalsystemet, såsom neo-cortex i konsolideringsprocessen. Därför, medan korrekt hippocampal funktion är nödvändig för retention och hämtning av episodiska minnen, är det mindre nödvändigt under kodning och användning av semantiska minnen., Som minnen ålder finns det långsiktiga interaktioner mellan hippocampus och neo-cortex Och detta leder till upprättandet av aspekter av minne inom strukturer bortsett från hippocampus. MTT säger således att både episodiska och semantiska minnen är beroende av hippocampus och den senare blir något oberoende av hippocampus under konsolideringen. En viktig skillnad mellan MTT och standardmodellen är att standardmodellen föreslår att alla minnen blir oberoende av hippocampus efter flera år., Nadel och Moscovitch har dock visat att hippocampus var inblandad i minnet återkallelse för alla avlägsna självbiografiska minnen oavsett ålder. En viktig punkt de gör när de tolkar resultaten är att aktivering i hippocampus var lika stark oavsett det faktum att minnena återkallade var lika gamla som 45 år före experimentet. Detta kompliceras av det faktum att hippocampus ständigt deltar i kodningen av nya händelser och aktivering på grund av detta faktum är svårt att skilja med hjälp av baslinjeåtgärder., På grund av detta kan aktivering av hippocampus under hämtning av avlägsna minnen helt enkelt vara en biprodukt av ämnet som kodar för studien som en händelse.
CriticismsEdit
Haist, Gore och Mao försökte undersöka den tidsmässiga karaktären av konsolidering inom hippocampus för att testa MTT mot standardvyn. De fann att hippocampus inte väsentligt bidrar till minnet av avlägsna minnen efter några år., De hävdar att framsteg i den funktionella magnetiska resonansavbildningen har gjort det möjligt för dem att förbättra sin skillnad mellan hippocampus och entorhinal cortex som de hävdar är mer bestående i aktiveringen från fjärrminneshämtning. De kritiserar också användningen av minnen under testning som inte kan bekräftas som korrekt. Slutligen anger de att den första intervjun i skannern fungerade som en kodning händelse som sådana skillnader mellan senaste och avlägsna minnen skulle skymmas.
semantisk vs., episodisk memoryEdit
Nadel och Moscovitch hävdade att när man studerar de strukturer och system som är involverade i minneskonsolidering måste semantiskt minne och episodiskt minne särskiljas som att förlita sig på två olika minnessystem. När episodisk information kodas finns det semantiska aspekter av minnet som kodas också och detta föreslås som en förklaring av de varierande gradienterna av minnesförlust ses i amnesiska patienter., Amnesiska patienter med hippocampal skada visar spår av minnen och detta har använts som stöd för standardmodellen eftersom det tyder på att minnen behålls bortsett från hippocampalsystemet. Nadel och Moscovitch hävdar att dessa bevarade minnen har förlorat erfarenhetens rikedom och existerar som depersonaliserade händelser som har semantiserats över tiden. De föreslår att detta istället ger stöd för deras uppfattning att episodiska minnen är beroende av hippocampalsystemet, men semantiska minnen kan etableras någon annanstans i hjärnan och överleva hippocampala skador.,
deklarativ vs procedurkunskap konsolideringedit
lärande kan särskiljas genom två former av kunskap: deklarativ och procedur. Deklarativ information innehåller medveten återkallelse av fakta, episoder och listor, och dess lagring som vanligtvis är kopplad till mediotemporal loben och hippocampalsystemen, eftersom den innehåller kodning av både semantisk och episodisk information om händelser. Procedurkunskap har dock sagts fungera separat från detta system eftersom det främst bygger på motoriska områden i hjärnan., Den implicita karaktären av procedurkunskap gör det möjligt att existera frånvarande från den medvetna medvetenheten om att informationen finns där. Amnesiska patienter har visat bibehållen förmåga att utbildas på uppgifter och visa lärande utan att ämnet är medvetet om att träningen någonsin hade ägt rum. Detta introducerar en dissociation mellan de två formerna av minne och det faktum att en form kan existera frånvarande den andra föreslår separata mekanismer är involverade i konsolidering. Squire har föreslagit att procedurkunskapen i vissa fall konsolideras av det extrapyramidala motorsystemet., Squire visade att intakt lärande av vissa motoriska, perceptuella och kognitiva färdigheter kan behållas hos patienter med amnesi. De behåller också förmågan att påverkas av priming effekter utan att patienterna kan medvetet återkalla någon träningspass inträffar.
emotionell och stressande minne konsolideringedit
amygdala, speciellt den basolaterala regionen (BLA) är inblandad i kodningen av betydande erfarenheter och har direkt kopplats till minnesvärda händelser., Omfattande bevis tyder på att stresshormoner som epinefrin spelar en viktig roll för att konsolidera nya minnen och det är därför stressiga minnen återkallas levande. Studier av Gold och van Buskirk gav inledande bevis för detta förhållande när de visade att injektioner av epinefrin i ämnen efter en träningsperiod resulterade i större långsiktig lagring av uppgiftsrelaterade minnen., Denna studie gav också bevis för att nivån av epinefrin injicerad var relaterad till retentionsnivån, vilket tyder på att nivån av stress eller känslighet i minnet spelar en roll på retentionsnivån. Det föreslås att epinefrin påverkar minneskonsolidering genom att aktivera amygdala och studier har visat att antagonism av beta-andrenoreceptorer före injektion av epinefrin kommer att blockera kvarhållandet av minneseffekter som ses tidigare. Detta stöds av det faktum att beta-adrenoreceptoragonister har motsatt effekt på förbättringen av minneskonsolidering., BLA tros vara aktivt involverad i minneskonsolidering och påverkas starkt av stresshormoner vilket resulterar i ökad aktivering och som sådan ökad minnesretention. BLA projicerar sedan till hippocampus vilket resulterar i ett förstärkt minne. Detta förhållande studerades av Packard och Chen som fann att när glutamat administrerades till hippocampus sågs förbättrad konsolidering under mat-belönade labyrintuppgifter. Den motsatta effekten sågs också när amygdala inaktiverades med lidokain., Studier verkar föreslå att amygdala påverkar konsolideringen av minnen genom sitt inflytande med stresshormoner och prognoserna till andra hjärnområden som är inblandade i minneskonsolidering.
Sleep consolidationEdit
rapid eye movement (REM) sömn har ansetts vara ett viktigt begrepp i natten lärande hos människor genom att upprätta information i hippocampal och kortikala regioner i hjärnan., REM sömn framkallar en ökning av neuronal aktivitet efter en berikad eller ny vakna erfarenhet, vilket ökar neuronal plasticitet och därför spelar en viktig roll i konsolideringen av minnen. Detta har emellertid ifrågasatts under de senaste åren och studier om sömnbrist har visat att djur och människor som nekas REM-sömn inte visar underskott i uppgiftsinlärning. Det har föreslagits att eftersom hjärnan är i ett icke-minneskodningstillstånd under sömnen, skulle konsolidering sannolikt inte uppstå.,
nyare studier har dock tittat på förhållandet mellan långsam våg och minneskonsolidering, snarare än REM-sömn. En studie fann att låga nivåer av acetylkolin som finns i det centrala nervsystemet, som är närvarande under långvågiga sömn, stöd i konsolideringen av minnen och därför hjälpa till i inlärningsprocessen.
nyligen genomförda studier har undersökt sambandet mellan REM-sömn och procedurinlärningskonsolidering. I synnerhet har studier gjorts om sensoriska och motorrelaterade uppgifter., I en studie som testade fingertappning delades människor upp i två grupper och testades efter träning med eller utan att ingripa sömn.resultaten drog slutsatsen att sömn efter träning ökar både hastighet och noggrannhet i denna speciella uppgift, samtidigt som aktiveringen av både kortikala och hippocampala regioner ökar. Det har teoretiserats att detta kan relateras mer-så till en process av synaptisk konsolidering snarare än systemkonsolidering på grund av den kortsiktiga karaktären hos den involverade processen., Forskare som undersöker effekten av sömn på motorinlärning har noterat att medan konsolidering sker under en period av 4-6 timmar under sömnen, är detta också sant under vakna timmar, vilket kan negera någon roll av sömn i lärandet. I denna mening sömn skulle tjäna något speciellt syfte att förbättra konsolidering av minnen eftersom det sker oberoende av sömn.Andra studier har undersökt replay-processen som har beskrivits som en reaktivering av mönster som stimulerades under en inlärningsfas., Replay har visats i hippocampus och detta har lånat stöd till tanken att det tjänar ett konsolideringsändamål. Replay är dock inte specifikt för sömn och både råttor och primater visar tecken under vilsamvakna perioder. Replay kan också helt enkelt vara återstående aktivering i områden som tidigare var involverade i inlärningsfasen och kan inte ha någon faktisk effekt på konsolideringen. Denna reaktivering av minnesspåren har också setts i icke-REM-sömn speciellt för hippocampusberoende minnen., Forskare har noterat stark reaktivering av hippocampus under sömnen omedelbart efter en inlärningsuppgift. Denna reaktivering ledde till förbättrad prestanda på den lärda uppgiften. Ett sådant experiment hade deltagarna lära sig ordparföreningar (deklarativa minnen) före antingen retentionsperioder av sömn eller perioder av vakenhet. Forskare fann att retrieval expectancy spelade en roll om deltagarna kunde behålla informationen, eftersom de deltagare som hade fått höra om det försenade retrieval-testet utfördes bättre., Men deras forskning visade att sömn var mer sannolikt att gynna konsolideringen av minnen om informationen var relevant för framtida händelser eller beteenden. Forskare som följer denna arbetslinje har kommit att anta att drömmar är en biprodukt av reaktivering av hjärnområdena och detta kan förklara varför drömmar kan vara orelaterade med informationen som konsolideras. Drömupplevelsen i sig är inte det som förbättrar minnesprestandan utan det är reaktiveringen av de neurala kretsarna som orsakar detta., Andra forskare har tittat på den roll tillväxthormoner spelar i konsolideringen av minnen, särskilt de av procedurmässiga och deklarativa minnen. De fann att även om tillväxthormoner stöder allmänna hjärnsystem och minnesfunktion, är det fortfarande oklart om tillväxthormoner spelar en roll vid bildandet och behandlingen av speciella minnen under sömnperioder.,
Zif268& REM sleepEdit
Zif268 är en omedelbar tidig gen (IEG) som tros vara involverad i neuroplasticitet genom en uppreglering av transkriptionsfaktorn under REM-sömn efter pre-exponering för en berikad miljö. Resultat från studier som testar effekterna av zif268 på möss hjärnor postmortem, tyder på att en vakna erfarenhet före sömn kan ha en bestående effekt i hjärnan, på grund av en ökning av neuroplasticitet.