Palaeozoic jätte trollsländor var hawker rovdjur

(se Kompletterande Information för en detaljerad beskrivning av Meganeuriter).

holotypen av M. gracilipes är ganska komplett, säkert av normerna för mest kända material av meganeurider, med huvudet, bröstkorgen och mycket av benen, vingarna och den basala delen av buken komplett, om än komprimerad. Motparten (MNHN.F.,R53005) bevarar kroppen i dorsal view (fikon 2 och 3), medan det ursprungliga trycket, som bevarar insektens ventrala syn, förlorades för länge sedan. Mandlarna är framträdande bevarade och var starka, robusta och med stora, skarpt akuta tänder, liknande de hos existerande Odonata (Fig. 2). Den mandibulära formen och dentitionen visar att M. gracilipes, och sannolikt alla arter av familjen Meganeuridae, var rovdjur. De korta antennerna med en flagellum av Meganeuriter hade förmodligen samma funktion i flygkontrollen som de existerande Odonata3., Positionerna för de tre enkla ögonen (ocelli) på vertex är i samma positioner som de hos den bevarade dragonfly-familjen Aeshnidae, som stöder liknande roller som horizon-detektorerna som bidrar till balanskroppskontrollen under snabba flygmanövrer4.

som i Odonata är thoraxen snedställd caudally, vilket resulterar i vad som kallas ”thorax skev”5, vilket resulterar i en liten sned orientering mot bröstkorgets dorsala yta och därigenom vinklar vingarna i förhållande till kroppens längdaxel. Denna skeva var sannolikt viktiga för Meganeuridae, eftersom det resulterar i en främre förskjutning av benen i M. gracilipes, Meganeurula selysii (Figurerna 1 och 3, Extended Data Fig. 1), och Odonata., Ju mer framåtriktad position på benen gör det lättare att ta tag i föremål framför djuret, liksom manipulering av material som hålls framför huvudet, till exempel ett byte. Dessutom har förekomsten av starka ryggar på tibiae och tarsi, tidigare känd för Meganeura monyi6,7, och för närvarande också i M. gracilipes, indikerar att tillsammans bröstkorgen och benen av Meganeurites fungerat som en”flygande fälla” för att fånga byten, som en morfologiska och beteendemässiga suite samma som på moderna trollsländor och jungfrusländor älskar.,

till Skillnad från mer basala, tidigare-olika Odonatoptera, Meganeurites har inga spår av paranotal expansioner (’pronotal lober’), eller prothoracic winglets (Kompletterande Uppgifter), och det är troligt att en sådan frånvaro som är kännetecknande för alla Meganeuridae. Följaktligen var meganeurid-flygningen mer lik de av existerande sländor än de av någon coeval ”sexvingad” Palaeodictyoptera8,9. Icke desto mindre hindrade frånvaron av nodal flexionstruktur i Meganeuridae förmodligen dem från att uppnå flygföreställningar som liknar de i den sanna Odonata, viz., med kapacitet att vrida och göra abrupta, riktningsförändringar medan i flygning10. Följaktligen var Meganeuriter mer sannolikt ett öppet utrymme, ekoton eller riparian forest predator. Med hjälp av modern trollsländor som en analog, meganeurids skulle ha varit ”gatuförsäljare”, som patrullerar över stora floder, forntida sjöar, öppna skogar, eller till och med över den canopy11,12, snarare än ”perchers’, som flyger i en snabb, sicksack formationer genom relativt tät skog miljöer, med liana-liknande blad som redan finns under Ghezlian13,14. I de senare livsmiljöerna, den stora vingspann av M. gracilipes (ca., 320 mm) skulle ha varit ett betydande handikapp att flyga eller ens glida (Fig. 4). Som det är sant för moderna hawker sländor är utmärkt synskärpa kritisk för att fånga stora, flygande preys. Detta skulle ha varit sant för M. gracilipes. Dessa stora Meganeuridae var nog jagar på stora Palaeodictyoptera också närvarande i palaeobiota av Commentry.

visuell precision skulle också ha varit avgörande för Meganeuriter att kringgå sina egna rovdjur som förmodligen var större meganeurider, såsom Meganeura monyi med sin vingspann av ca. 700 mm, kännetecknande för faunan vid Commentry. Flygande och glidande ryggradsdjur uppträdde ca. 30 myr senare. Liknande preying beteenden är kända för existerande Anisoptera15., Meganeuriter hade förstorade sammansatta ögon med breda dorsala delar, möte medialt för betydande del av sin längd, som i bevarade hawker trollsländor (Fig. 2, Utökade Data Fig. 2). Bland alla fossila och bevarade Odonatoptera, endast Aeshnidae och några ”libelluloids’ (Macromiidae, några ”Corduliidae”, och Pantaliinae och Zyxommatinae bland Libellulidae) har dorsally möte förening eyes16,17,18, och är ”gatuförsäljare”, ”kvar i flight kontinuerligt under hela dagen, och söker föda i flykten genom att flyga upp för att fånga insekter passerar overhead”19., På grund av den hypertrophied utvecklingen av den dorsala delen av de sammansatta ögonen och sannolikt specialiserade ommatidia i samband med ett sådant tillstånd, kan sådana sländor lättare upptäcka föremål (byte eller rovdjur) mot den blå himmelen20,21,22. Vi kan dra slutsatsen från ögonens form att tillståndet var likartat för Meganeuriter och att det också skulle ha haft utmärkt syn, i överensstämmelse med ”hawker” – beteendet underförstått av vingarnas storlek., Extant Aeshnidae har specialiserat ommatidia på dorsala delen av ögonen, men tyvärr är ommatidierna inte bevarade i holotypen av Meganeuriter. Många av dessa utdöda arter med stor och i stort sett sammanflytande sammansatta ögon i dorsala visa är skymnings, såsom Zyxommatinae och Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (både Aeshnidae), eller Gynacanthinae (Extended Data Fig. 2)16,23,24,25,26. Detta är inte fallet för alla sländor med i stort sett sammanslagna sammansatta ögon, och vissa kräpuscular gomphids har separerat sammansatta ögon., Följaktligen är det inte möjligt att med säkerhet säga att Meganeuriter var på samma sätt crepuscular, även om detta var mest sannolikt. Huvudet av Meganeuriter var smalare än bröstkorgen (fikon 3 och 4), vilket tyder på att det är möjligt att dess syn var mindre optimal än den för moderna Anisoptera med stora sammansatta ögon. Förekomsten av dorsalt angränsande ögon är en potentiell apomorfy av Meganeuridae (eller underfamiljen Tupinae), som ska verifieras genom upptäckten av nya fossiler som spänner över mångfalden i denna grupp., De mycket separerade sammansatta ögonen på jätte Erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 ledde tidigare författare att felaktigt överväga att detta var karakteristiskt för alla jätte dragonflies28. Tvärtom var den morfologiska skillnaden mellan de sammansatta ögonen bland Palaeozoiska meganeurider tydligen lika viktig som den är idag bland moderna sländor (Kompletterande Information), vilket tyder på en liknande beteendemässig mångfald bland dessa tidiga odonatopteraner.,

Vi utförde två multivariata morfometriska analyser på fyra fossila taxa och 21 existerande Odonata när det gäller morfologin hos huvudet, frambenen, thoraxen och vingarna (Kompletterande Information). De avsevärt stora storlekarna av den valda Karboniferous och Jurassic Odonatoptera har ett stort inflytande på resultaten (utökade Data Fig. 4). Ändå minimerar observationen längs axlarna 2 och 3 av den första analysen (rådata) effekten av storlek och visar att Meganeuriter faller bland de existerande hawkers (Extended Data Fig. 5)., Vi visar att den falska ”huvudet” av Meganeurula selysii och ganska dålig bevarande av chefen för Erasipteroides valentini placera dem väl bortsett från alla andra arter (Extended Data Fikon 4-6).

under den sena Carboniferous fanns det samtidigt relativt små, damselfly-liknande Odonatoptera29, 30, som förmodligen bodde i tätt skogsbevuxna miljöer, fångade små byte längs floder eller inom skogarna själva., Senare, under Permian, diversifierade Meganeuridae också till en rad taxa, som spänner över storlekar från gigantiska till arter vars vingspann närmare approximerar de existerande Anisoptera7, och bekräftar samexistensen av olika livvanor för dessa gamla flygande rovdjur. Upptäckten av bevis som rör palaeobiologin hos de karismatiska, ikoniska och jätte sländor avslöjar också en anmärkningsvärd konsistens i rovbiologi, liksom en rad varianter som fortfarande är kända idag, längs odonatopteran-linjen under minst 300 miljoner år.