mikrobiellt samarbete
precis som lions band tillsammans i stolthet eller GNU i besättningar, de flesta mikrober är sällskaplig och lever i grupper. Många mikrober samarbetar inom arter för att samla resurser, flytta, attackera eller försvara sig på ett sätt som skulle vara omöjligt för enskilda celler., Liksom hos djur är nyckeln till att förstå utvecklingen av det intraspecifika samarbetet inom mikrober åtskillnad mellan samarbete som resulterar i en direkt nytta för kooperativa samarbetspartners och altruistiskt samarbete, där en individ betalar en nettokostnad för fitness för att ge en förmån för en mottagare.
samarbete som drivs av direkta fitnessfördelar kan ofta ses som synergi som uppnås genom att utföra en uppgift kooperativt som annars skulle kunna utföras ensam., Sådana interaktioner leder till att alla samarbetspartners får lämplighet från beslutet att samarbeta, och är utbredd i både mikrober och större organismer. Ofta mer intressant är dock fall av altruistiskt samarbete, där åtminstone vissa samarbetspartners drabbas av en nettominskning av lämpligheten från att samarbeta. Altruistiska interaktioner inom kolonier av myror-vari de flesta individer helt offra sin egen reproduktion för att underlätta deras drottningens förbryllad Charles Darwin, för hur kan valet resultera i ett drag som minskad kondition?, Darwin spekulerade att Urval på familjegrupper kan hålla förklaringen. Ett sekel senare utvidgades denna idé och formaliserades som begreppet kin selection on inclusive fitness (Hamilton, 1964). En individs inkluderande fitness innehåller inte bara effekten av dess egenskaper på sin egen reproduktion, men också påverkan på släktingar som kan dela de gener som ligger bakom dessa egenskaper., Hamiltons regel beskriver matematiskt de förhållanden under vilka kostsamma-även självmordsdrag kan väljas för och har visat sig vara nyckeln till att förstå altruistiskt beteende hos mikrober och makrober.
Kin urval som formaliseras av Hamiltons regel betonar vikten av tre parametrar: kostnaden för ett drag till en aktör, fördelen med egenskapen till mottagarna och relatedness mellan aktörer och mottagare., Att uppskatta dessa parametrar, särskilt i naturliga sammanhang, är avgörande men ofta icke-triviala eftersom kostnader och fördelar inte är absoluta åtgärder utan i förhållande till givarens och mottagarens själviska alternativ. Kostnader och fördelar med mikrobiella interaktioner kan variera avsevärt. De mest extrema exemplen involverar-som myrorna som förbryllade Darwin-vissa deltagare offrar all träning, antingen genom att specialisera sig på uteslutande icke-reproduktiva uppgifter eller till och med aktivt förstöra sig själva., För att sådana kostsamma egenskaper ska utvecklas måste de fördelar de uppnår vara betydande och riktade så mycket som möjligt för att stänga släktingar. Blandade populationer av flera arter eller till och med bara flera stammar av en enda art bör i allmänhet inte utvecklas altruism.
hög relatedness är nyckeln för de flesta altruistiska egenskaper och det finns många sätt att uppnå det. Mekanismer som direkt gynnar släktingar (eller skadar företrädesvis icke-släktingar) kallas kollektivt kin discrimination (Strassmann et al., 2011)., Enklaste och förmodligen viktigaste av dessa för mikrober är begränsad spridning. När spridningen är begränsad är det troligt att lokala interaktioner uppstår mellan nära släktingar. Många mikrober reproducerar klonalt och rör sig långsamt, vilket resulterar i fläckar av genetiskt identiska celler härstammar från en enda stamfader, speciellt när en liten propagule sprider sig till en tidigare obesatt lapp., Vid hög täthet kan begränsat utrymme driva spontan segregering av låg-relatedness populationer i hög-relatedness sektorer, så att samarbetande stammar sannolikt kommer att interagera med samarbetsvilliga släktingar och icke-samarbetspartners med icke-samarbetspartners (Nadell et al., 2010).
mer komplexa mekanismer för diskriminering av anhöriga ökar relatedness via differentialeffekter på släktingar och icke-släktingar. Hos djur är kin-diskriminering ofta en funktion av minne eller lärande, till exempel när myror och andra sociala insekter skyddar sina kolonier mot konspirationer som saknar rätt signaler., Utan hjärnor måste mikrober ta olika tillvägagångssätt. Vissa mikrober motstår blandning med icke-släktingar-orelaterade kolonier av bakterien Proteus mirabilis och många andra bakterier skapar distinkta gränser som kallas Diener linjer vid kontaktpunkter, snarare än sammanslagning i en större grupp (spirande et al., 2009). Andra mikrober uttrycker vidhäftningsmolekyler som underlättar aggregering med andra celler som bär samma vidhäftningsfaktorer (Smukalla et al., 2008)., Fortfarande andra mikrober gynnar släktingar genom att förstöra icke-släktingar via utsöndringen av bakteriociner som dödar celler som saknar den korrekta immunitetsgenen. Sådana system förstör iögonfallande konkurrenter men lämnar nära anhöriga oskadda, och kan öka den lokala relatedness och underlätta utvecklingen av kooperativa drag.
När relatedness är låg kan exploatering följa och destabilisera altruistiska egenskaper., Även ett altruistiskt drag som starkt gynnade en befolkning av kooperativ är sårbart i konkurrens med individer som drar nytta av samarbete men inte betalar kostnaderna för att samarbeta själva. Sådana individer får individuella fitnessfördelar på bekostnad av befolkningen som helhet. Ekonomisk och evolutionär teori kallar detta fenomen commons tragedi, och det har varit ett särskilt fokus för evolutionsbiologi i årtionden för att förklara varför sådana konflikter inte utesluter utvecklingen och upprätthållandet av samarbete., Mycket empiriskt arbete tyder på att i mikrober, åtminstone, gör de ofta.
mikrober utför många biologiska processer genom att utsöndra kemikalier i sin miljö. Dessa kemikalier kan metabolisera resurser, försvara sig mot angrepp, underlätta mikrobiell rörelse eller till och med kommunicera information, men de gör också många mikrober särskilt sårbara för exploateringshotet., Utsöndrade kemikalier är energiskt dyra och offentliga – deras fördelar kan avnjutas inte bara av producenten utan även av närliggande celler – och därmed i mikrober får även många uppenbarligen icke-sociala funktioner ett socialt element. I kombination med mikrobes snabba generationstider och höga mutationsfrekvenser gör denna brist på privatisering exploatering ett särskilt hinder för samarbete i många mikrober, och i själva verket isoleras mutanter som är bristfälliga i kooperativa egenskaper ofta från laboratorie -, vilda och kliniska mikrobiella populationer (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey och Rainey, 2003; West och Knäckning, 2003).