Xylem dök upp tidigt i historien om terrestrial plant life. Fossila växter med anatomiskt bevarade xylem är kända från Silurian (mer än 400 miljoner år sedan), och spårfossil som liknar enskilda xylem celler kan hittas i tidigare Ordovician stenar. Den tidigaste sanna och igenkännliga xylem består av trakeider med ett spiralformigt armeringsskikt som läggs till cellväggen., Detta är den enda typen av xylem som finns i de tidigaste vaskulära växterna, och denna typ av cell fortsätter att hittas i protoxylem (förstformad xylem) av alla levande grupper av vaskulära växter. Flera grupper av växter utvecklade senare pitted trakeidceller oberoende genom konvergent utveckling. I levande växter förekommer inte pitted trakeider i utveckling förrän mognaden av metaxylem (efter protoxylem).
i de flesta växter fungerar pitted trakeider som de primära transportcellerna. Den andra typen av vaskulärt element, som finns i angiospermer, är kärlelementet., Kärlelement är förenade ände till ände för att bilda fartyg där vatten strömmar obehindrat, som i ett rör. Förekomsten av xylem-fartyg anses vara en av de viktigaste innovationerna som ledde till angiosperms framgång. Förekomsten av kärlelement är dock inte begränsad till angiospermer, och de är frånvarande i vissa arkaiska eller ”basala” linjer av angiospermer: (t.ex. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae och Winteraceae), och deras sekundära xylem beskrivs av Arthur Cronquist som ”primitivt vesselless”., Cronquist ansåg att gnetums fartyg var konvergerande med angiospermer. Huruvida frånvaron av fartyg i basal angiospermer är ett primitivt tillstånd ifrågasätts, anger den alternativa hypotesen att kärlelement har sitt ursprung i en föregångare till angiospermerna och förlorades därefter.
bilder som visar xylem-element i skottet av ett fikonträd (Ficus alba): krossad i saltsyra, mellan glidbanor och täckglas
för att fotosyntesera måste växter absorbera CO
2 från atmosfären., Detta kommer dock till ett pris: medan stomata är öppna för att tillåta CO
2 att komma in, kan vatten avdunsta. Vatten förloras mycket snabbare än CO
2 absorberas, så växter behöver byta ut den, och har utvecklat system för att transportera vatten från fuktig jord till platsen för fotosyntes. Tidiga växter suger vatten mellan väggarna i sina celler, sedan utvecklats förmågan att kontrollera vattenförlust (och CO
2 förvärv) genom användning av stomata. Specialiserade vattentransportvävnader utvecklades snart i form av hydroider, trakeider, sedan sekundär xylem, följt av en endodermis och slutligen kärl.,
de höga CO
2 nivåerna av Silurian-Devonian gånger, när växter först koloniserade Mark, innebar att behovet av vatten var relativt lågt. Eftersom Co
2 drogs tillbaka från atmosfären av växter, förlorades mer vatten i sin fångst, och mer eleganta transportmekanismer utvecklades. Eftersom vattentransportmekanismerna, och vattentäta nagelband, utvecklades, kunde växter överleva utan att ständigt täckas av en film av vatten. Denna övergång från poikilohydry till homoiohydry öppnade ny potential för kolonisering., Växter behövde sedan en robust inre struktur som höll långa smala kanaler för transport av vatten från jorden till alla de olika delarna av ovan jord växt, särskilt till de delar där fotosyntesen inträffade.
under Silurian, CO
2 var lätt tillgänglig, så lite vatten som behövs för att förvärva det. Vid slutet av Karboniferous, när CO
2 nivåer hade sänkt till något närmar sig dagens, runt 17 gånger mer vatten förlorades per enhet CO
2 upptag., Men även i dessa ”enkla” tidiga dagar var vatten på en premie och måste transporteras till delar av växten från den våta jorden för att undvika uttorkning. Denna tidiga vattentransport utnyttjade den sammanhållningsspänningsmekanism som är inneboende i vatten. Vatten har en tendens att diffundera till områden som är torrare, och denna process accelereras när vatten kan vara ogudaktigt längs ett tyg med små utrymmen., I små passager, såsom mellan växtcellväggarna (eller i trakeider), uppträder en kolonn vatten som gummi – när molekyler avdunstar från ena änden drar de molekylerna bakom dem längs kanalerna. Därför gav transpiration ensam drivkraften för vattentransport i tidiga växter. Utan särskilda transportfartyg kan emellertid sammanhållnings-spänningsmekanismen inte transportera vatten mer än ca 2 cm, vilket allvarligt begränsar storleken på de tidigaste anläggningarna., Denna process kräver en stadig tillförsel av vatten från ena änden, för att upprätthålla kedjorna; för att undvika utmattande det utvecklade växter en vattentät nagelband. Tidigt nagelband kanske inte har haft porer men täckte inte hela växtytan, så att gasutbytet kunde fortsätta. Men uttorkning ibland var oundviklig; tidiga växter klara av detta genom att ha en hel del vatten lagras mellan sina cellväggar, och när det gäller det sticker ut de tuffa tider genom att sätta liv ”på is” tills mer vatten levereras.,
ett bandat rör från den sena siluriska/tidiga Devonian. Banden är svåra att se på detta prov, eftersom en ogenomskinlig karbonbeläggning döljer mycket av röret. Band är bara synliga på platser på den vänstra halvan av bilden – klicka på bilden för en större vy. Skala bar: 20 µm
för att vara fri från begränsningarna av liten storlek och konstant fukt som det parenkymatiska transportsystemet orsakade, behövde växter ett effektivare vattentransportsystem., Under den tidiga Silurian utvecklade de specialiserade celler, som lignifierades (eller hade liknande kemiska föreningar) för att undvika implosion; denna process sammanföll med celldöd, vilket gjorde att deras inälvor tömdes och vatten passerades genom dem. Dessa bredare, döda, tomma celler var en miljon gånger mer Ledande än inter-cellmetoden, vilket gav potential för transport över längre avstånd och högre Co
2 diffusionshastigheter.
de tidigaste makrofossilerna som bär vattentransportrör är siluriska växter placerade i släktet Cooksonia., De tidiga Devonian pretracheophytes Aglaophyton och Horneophyton har strukturer som liknar de moderna mossarnas hydroider.Växter fortsatte att förnya nya sätt att minska motståndet mot flödet inom sina celler, vilket ökar effektiviteten i deras vattentransport. Band på väggarna av rör, i själva verket framgår från tidig Silurian och framåt, är en tidig improvisation för att hjälpa lätt flöde av vatten. Bandade rör, såväl som rör med pitted ornament på sina väggar, var lignifierade och, när de bildar encelliga ledningar, anses vara trakeider., Dessa,” nästa generation ” av transportcelldesign, har en mer styv struktur än hydroider, vilket gör det möjligt för dem att klara högre nivåer av vattentryck. Trakeider kan ha ett enda evolutionärt ursprung, eventuellt inom hornworterna, som förenar alla trakeofyter (men de kan ha utvecklats mer än en gång).
vattentransport kräver reglering, och dynamisk kontroll tillhandahålls av stomata.By justera mängden gasutbyte, de kan begränsa mängden vatten som förloras genom transpiration., Detta är en viktig roll där vattenförsörjningen inte är konstant, och faktiskt verkar stomata ha utvecklats före trakeider, som är närvarande i de icke-vaskulära hornworterna.
en endodermis utvecklades förmodligen under Silu-Devonian, men det första fossila beviset för en sådan struktur är Karboniferous. Denna struktur i rötterna täcker vattentransportvävnaden och reglerar jonbyte (och förhindrar oönskade patogener etc. från att komma in i vattentransportsystemet). Endodermis kan också ge ett uppåt tryck, vilket tvingar vatten ur rötterna när transpiration inte räcker till en förare.,
När växter hade utvecklat denna nivå av kontrollerad vattentransport, var de verkligen homoiohydriska, som kunde extrahera vatten från sin miljö genom rotliknande organ snarare än att förlita sig på en film av ytfuktighet, vilket gjorde det möjligt för dem att växa till mycket större storlek. Som ett resultat av deras oberoende från sin omgivning förlorade de sin förmåga att överleva uttorkning – ett kostsamt drag att behålla.
under Devonian, maximal xylem diameter ökade med tiden, med minsta diameter kvar ganska konstant., Vid mitten Devonian hade trakeiddiametern hos vissa växtlinjer (Zosterofyllofyter) plateaued. Bredare trakeider gör det möjligt att transportera vatten snabbare, men den totala transporthastigheten beror också på det övergripande tvärsnittsarean för xylem-bunten själv. Ökningen i vaskulär bunt tjocklek verkar ytterligare korrelera med bredden av växtaxlar, och växt höjd; det är också nära besläktad med uppkomsten av blad och ökad stomatal densitet, som båda skulle öka efterfrågan på vatten.,
medan bredare trakeider med robusta väggar gör det möjligt att uppnå högre vattentransporttryck ökar detta problemet med kavitation. Kavitation uppstår när en luftbubbla bildas i ett kärl, bryter bindningarna mellan kedjor av vattenmolekyler och hindrar dem från att dra mer vatten upp med deras sammanhängande spänning. En trakeid, en gång kaviterat, kan inte få sin emboli borttagen och återgå till tjänst (förutom i några avancerade angiospermer som har utvecklat en mekanism för att göra det). Därför är det väl värt växter ’ samtidigt för att undvika kavitation inträffar., Av denna anledning har gropar i trakeidväggar mycket små diametrar, för att förhindra att luft kommer in och tillåter bubblor att kärnera. Frys-tina cykler är en viktig orsak till kavitation. Skador på en tracheids vägg leder nästan oundvikligen till luft som läcker in och kavitation, därav vikten av många trakeider som arbetar parallellt.
kavitation är svår att undvika, men när det har inträffat har växter en rad mekanismer för att innehålla skadan., Små gropar länkar intilliggande ledningar för att tillåta vätska att flöda mellan dem, men inte luft-även om ironiskt nog dessa gropar, som förhindrar spridning av embolier, är också en viktig orsak till dem. Dessa urkärnade ytor ytterligare minska flödet av vatten genom xylem med så mycket som 30%. Barrträd, av Jurassic, utvecklade en genial förbättring, med hjälp av ventilliknande strukturer för att isolera kaviterade element. Dessa torus-margo strukturer har en klump som flyter i mitten av en munk; när den ena sidan trycks ned blob sugs in i torus och blockerar ytterligare flöde., Andra växter accepterar helt enkelt kavitation; till exempel växer ekar en ring av breda kärl i början av varje vår, varav ingen överlever vinterns frost. Maples använder rottryck varje vår för att tvinga sav uppåt från rötterna, klämma ut eventuella luftbubblor.
växande till höjd använde också ett annat drag av trakeider – det stöd som erbjuds av deras lignified väggar. Nedlagda trakeider behölls för att bilda en stark, woody stam, producerad i de flesta fall av en sekundär xylem., Men i tidiga växter var trakeider för mekaniskt sårbara och behöll en central position, med ett lager av hård sclerenchyma på stammarnas yttre kant. Även när trakeider tar en strukturell roll, stöds de av sklerenkymatisk vävnad.
trakeider slutar med väggar, vilket medför mycket motstånd mot flödet. fartygsmedlemmar har perforerade ändväggar och är anordnade i serie för att fungera som om de var ett kontinuerligt kärl. Funktionen av ändväggar, som var standardtillståndet i Devonian, var förmodligen för att undvika embolier., En emboli är där en luftbubbla skapas i en trakeid. Detta kan ske som ett resultat av frysning eller genom att gaser löses upp ur lösningen. När en emboli bildas kan den vanligtvis inte avlägsnas (men se senare); den drabbade cellen kan inte dra upp vatten och blir oanvändbar.
ändväggar uteslutna, trakeiderna av prevaskulära växter kunde fungera under samma hydrauliska konduktivitet som för den första vaskulära växten, Cooksonia.,
storleken på trakeider är begränsad eftersom de består av en enda cell; detta begränsar deras längd, vilket i sin tur begränsar deras maximala användbara diameter till 80 µm. Konduktivitet växer med den fjärde kraften i diameter, så ökad diameter har stora belöningar; kärlelement, som består av ett antal celler, förenade i sina ändar, överträffade denna gräns och tillät större rör att bilda, nå diametrar på upp till 500 µm och längder på upp till 10 m.,
fartyg utvecklades först under de torra, låga CO
2 perioderna av den sena Permian, i hästsvansar, ormbunkar och selaginellales självständigt, och senare dök upp i mitten av krita i angiospermer och gnetofyter.Fartyg tillåter samma tvärsnittsarea av trä att transportera runt hundra gånger mer vatten än trakeider! Detta gjorde det möjligt för växter att fylla mer av sina stammar med strukturella fibrer och öppnade också en ny nisch till vinstockar, som kunde transportera vatten utan att vara så tjock som trädet de växte på., Trots dessa fördelar är trakeidbaserat trä mycket lättare, vilket är billigare att göra, eftersom fartyg måste förstärkas mycket mer för att undvika kavitation.